协同作用
最初发布于2004年3月23日
研究人员发现，多种下降因素协同作用，对两栖动物种群产生不利影响。多种因素的组合，如栖息地破坏和引进物种，或气候变化、紫外线-B和疾病，对两栖动物的负面影响比任何单一因素都大。事实上，可能对两栖动物种群影响甚微或没有影响的因素，在与其他压力源结合时，可能会产生很大的负面影响。例如，病原体可能只对健康人群的人口统计学有轻微影响，但在杀虫剂亚致死浓度或UV-B辐射存在的情况下，同样的病原体可能会导致人口灾难性下降。在这里，我们简要总结了一些研究的结果，这些研究发现了两个或多个衰退因素之间的协同作用。
气候变化、紫外线-B、杀虫剂和疾病的协同作用
疾病已被认为是全球两栖动物数量下降的一个因素，并且有人认为，其他下降因素与疾病协同作用（Blaustein等人，1994年，Laurance等人，1996年，Berger等人，1998年，Daszak 2000年，Keisecker等人，2001年）。目前尚不确定这些传染病是最近传播到两栖动物地理范围的新病原体（Laurance等人，1996年，Lips 1999年），还是以前与两栖动物共存但病原体的致病性最近增加或两栖动物免疫功能最近降低的旧病原体（Carey，1993年）。在这里，我们详细介绍了两个例子，其中一个或多个衰退因素、气候变化、紫外线-B或杀虫剂降低了两栖动物的免疫功能。
气候变化、紫外线-B和疾病：西方蟾蜍
《太平洋西北部》（The Pacific Northwest）中发现了一个多因素协同作用的极好例子Kiesecker、Blaustein和Belden（2002a）他们注意到死亡率增加了西部蟾蜍(大蟾蜍)一种寄生真菌在喀斯喀特山脉高海拔湖泊中产卵(Saprolignia ferix公司)在干旱年份。在降水量少的年份，胚胎在极浅的水中发育，并暴露在较高水平的UV-B辐射下。在正常年份（即非干旱年份），水的物理性质可以保护胚胎免受有害UV-B辐射的高度照射。在干旱年份，当两栖类胚胎暴露于越来越多的UV-B辐射时，它们更容易受到费氏腐霉（Kiesecker等人，2001a）。降水，以及由此产生的水深/UV-B暴露，与厄尔尼诺或南方涛动周期密切相关。自20世纪70年代中期以来，该地区海平面温度升高，影响了世界大部分地区的气候；例如，增加厄尔尼诺年的频率和强度。因此，气候模式的大规模变化可能是世界一些地区病原体介导的两栖动物数量下降的前兆。
图1。 西部蟾蜍未感染（左）和感染的卵子Saprolignia ferix公司（右）。照片由约瑟夫·基塞克
暴露于豹蛙(淡色蛙)农药混合物对肺蠕虫生活史特征的影响拉纳罗布迪亚斯
Gendron等人（2003年）研究了一种常见蛙类寄生虫肺蠕虫的感染动力学腊肠鼠，成人豹蛙(淡色蛙)暴露在混合农药中。他们发现拉纳罗布迪亚斯在暴露于最高浓度杀虫剂的宿主中，这种速度显著加快，导致在感染后21天，青蛙肺部的成虫数量增加了一倍。此外，与未接触杀虫剂的青蛙相比，接触杀虫剂的蛙的肺蠕虫成熟和繁殖更早。这加上其他支持性证据表明，青蛙免疫反应的某些成分在接触杀虫剂混合物后被显著抑制。
图2。 淡色蛙照片©2001 Joyce Gross（左）。林蛙的生活史Gendron等人（2003年）（右）。这一周期包括青蛙体内的寄生阶段和土壤中的自由生活阶段，感染性幼虫由此产生。当与青蛙接触时，感染性幼虫会穿透皮肤（1）并迁移到肺部（2），在那里它们会形成雌雄同体的成虫（3）。然后，它们产生卵子，这些卵子通过气管进入肠道（4），孵化成大肠中的幼虫，然后释放到粪便中（5）。在土壤中，这些幼虫蜕皮成雄性和雌性成虫，然后交配（6）。逃离退化雌性的卵生幼虫具有感染性（7）。
化学污染物改变捕食者-猎物动力学
两栖动物的种群通常分布在农业景观中。因此，世界上许多地区的两栖动物都会接触到农药、除草剂和化肥，这些农药、除草剂和化肥在这些环境中大量使用。化学污染对两栖动物的影响可能很微妙。亚致死水平的污染物会影响生长和发育，导致发育和行为异常。反过来，这些异常可能会增加捕食的易感性，降低生殖成功率。
我们对农药对两栖动物的影响的了解主要局限于在高度人工条件下进行的短期（4-d）毒性试验，以确定致死浓度（LC50；参见污染物更多详细信息）。最近，几项研究考察了亚致死农药剂量和较长暴露时间对两栖动物的影响。
雷亚·米尔斯（2001），暴露灰树(灰树蟾)蝌蚪对杀虫剂西维因进行10ñ16天（比通常的4天LC50毒性试验稍长），并使用低农药浓度（LC50 4-d浓度的3-4%），发现10-60%的蝌蚪死亡。然后，他们研究了蝌蚪在存在捕食线索的情况下对低农药浓度的反应。当出现捕食者线索时，他们发现杀虫剂的致死性增加了2ñ4倍，杀死了60-98%的蝌蚪。
桥梁（1999年），也暴露在外灰树蝌蚪对西维因亚致死浓度的反应，发现暴露蝌蚪的反应是非适应性的；与捕食者在场时未接触西维因的蝌蚪相比，它们在避难所的时间更少，而捕食者不在场时，它们在庇护所的时间更多。因此，当捕食者出现时，蝌蚪没有增加在避难所的时间，从而增加了被捕食的风险，从而降低了整体生存率。
在自然环境中，蝌蚪不断暴露在捕食者面前，并受到多种环境压力源的影响。为了生存，蝌蚪必须能够有效地发现捕食者，在它们出现的时候躲避捕食，在它们不在的时候积极觅食。Reylea and Mills（2001）和Bridges（1999）的结果表明，暴露于亚致死浓度西维因的灰树蝌蚪并非如此。
引进物种和栖息地改造
对于入侵物种和栖息地破坏，入侵者更有可能融入群落，并在永久改变的栖息地中灭绝本地物种，而不是在原始环境中（Herbold and Moyle 1986，Moyle 1996）。美国人牛蛙(牛蛙)在全世界范围内被偶然和故意引入（参见引进物种). 入侵牛蛙更有可能在人为和严重干扰的环境中生存并灭绝本地两栖动物。Kiesecker等人（2001b）发现牛蛙和红腿蛙(红腿蛙)在人工圈养实验中，当资源聚集在一起时，蝌蚪的数量会增加（Kiesecker等人，2001b）。Kiesecker等人（2001b）表明圈闭实验中的资源聚集反映了人为生境改变对池塘资源分布的影响。当水生栖息地从浅层短暂湿地转变为深层永久性池塘时，由于缺乏水位波动，导致池塘周边的新兴植被在狭窄地带聚集，进而导致资源聚集而非分散（Kiesecker等人，2001b）。
人们认为，人为栖息地改造和引进捕食性鱼类有助于牛蛙在北美西部的传播（Jennings和Hayes 1985年，Adams 1999年，Kiesecker等人2001年b）。《亚当斯、珀尔和伯里》（2003）发现共同进化的非本地鱼类的存在促进了牛蛙的入侵。非食性鱼类通过减少捕食性大型无脊椎动物的密度来提高牛蛙蝌蚪的存活率。Adams等人（2003年）发现，在没有鱼类的情况下，本地蜻蜓若虫在重复的野外实验中导致牛蛙蝌蚪零存活，除非出现非本地太阳鱼以降低蜻蜓密度。这种模式在池塘调查中也很明显，在池塘调查中，牛蛙数量的最佳预测因素是非本地鱼类的存在和水深测量（Adams等人，2003）。非本土物种之间的这种积极互动有可能通过扩大入侵来破坏生态系统，并加剧外来捕食者对本土两栖动物的影响。
图3。 牛蛙蝌蚪，照片©2003 Pierre Fidenci（左）。食物网络图（©Rebecca Doubledee 2003），展示了蓝鳃、蜻蜓若虫（Aeshnids）和牛蛙蝌蚪（右）之间的相互作用。箭头宽度表示每个交互的强度，虚线箭头表示间接效果。
引用文献
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