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。2010年1月；2（1）：a001313。
doi:10.1101/cshperspect.a001313。

干细胞分裂的极性：组织稳态中的不对称干细胞分裂

山下幸子 1, 和宝园, Jun Cheng先生, 艾伦·J·亨特
附属公司
审查

干细胞分裂的极性：组织稳态中的不对称干细胞分裂

山下幸子等。 冷泉Harb Perspect生物。 2010年1月。

摘要

许多成体干细胞不对称分裂以平衡自我更新和分化，从而维持组织内环境稳定。非对称干细胞分裂取决于细胞和/或细胞环境中的非对称细胞结构（即细胞极性）。特别是，作为其所维持组织的居民，干细胞不可避免地被置于组织结构的背景中。事实上，许多干细胞在其微环境或干细胞生态位内是极化的，它们的不对称分裂依赖于它们与微环境的关系。在这里，我们回顾了干细胞生态位背景下的不对称干细胞分裂，重点是果蝇生殖系干细胞，其中生态位依赖性不对称干细胞分化的性质具有很好的特征。

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数字

图1。
图1。
不对称干细胞分裂的机制。(A类)外源性命运决定因素导致的干细胞不对称分裂（即干细胞生态位）。干细胞分裂的两个子细胞将被置于干细胞生态位内外不同的细胞环境中，导致不对称的命运选择。(B类)固有命运决定因素导致的干细胞不对称分裂。在分裂的干细胞中，命运决定因素极化，随后干细胞被不均匀地分割成两个子细胞，从而使分裂不对称。可能涉及自我更新（红线）和/或分化促进（绿线）因素。
图2。
图2。
The anatomy of the果蝇属生殖系干细胞（GSC）生态位和不对称干细胞分裂。(A类)男性GSC壁龛：GSC和囊肿干细胞（CySCs）通过粘附连接（AJ）附着于轮毂细胞。GSC不对称分裂为自我更新，并产生一个启动分化程序的原核细胞（GB）。GB进一步经历四次同步的跨扩增分裂，产生16个由融合体连接的精原细胞。分光体是在GSC中观察到的fusome的球形版本。一对CySC封装GSC并提供GSC身份所需的信号。与GSC类似，CySC不对称分裂为自我更新并产生囊肿细胞。囊肿细胞退出细胞周期，其中一对包裹GB和精原细胞以促进分化。(B类)男性GSC通过中心体定向进行的不对称干细胞分裂：Upd配体由中枢细胞分泌，激活GSC和CySC中的JAK-STAT通路，以确定其干细胞身份。Zfh-1转录因子控制CySC的特性。CySC与中枢细胞一起决定GSC身份。有丝分裂纺锤体通过中心体的定位朝向中枢细胞。在间期，雄性GSC中的分光体不相对于中枢细胞定向。EGFR信号确保生殖细胞被囊肿细胞包裹。(C类)雌性GSC生态位：GSC通过粘附连接连接到帽细胞。GSC不对称分裂为自我更新，并产生一个启动分化的成囊细胞（CB）。CB分裂四次，产生16个由融合体连接的生殖细胞，其中只有一个成为卵母细胞，而剩下的15个细胞成为滋养细胞。护卫干细胞（ESC）包裹GSC，而其子代护卫细胞包裹发育中的生殖细胞。护送细胞后来被卵泡细胞取代，卵泡细胞是卵泡干细胞（FSC）的子代细胞。(D类)通过光谱体对雌性GSC进行不对称干细胞分裂：BMP信号和Piwi通过niche-GSC相互作用控制GSC身份。有丝分裂纺锤体通过将一个纺锤体极锚定在分光体上而朝向帽细胞，分光体始终定位在GSC的顶端。（数字改编自Fuller和Spradling 2007。）
图3。
图3。
主轴方向和非对称划分果蝇属和小鼠神经干细胞。(A类)在果蝇属成神经细胞纺锤体垂直于包含Baz（Par3）-Par6-aPKC复合体以及Pins、Insc和Gαi的顶端新月体（红线），导致干细胞不对称分裂。心尖月牙是纺锤定向、基底月牙形成和纺锤大小不对称（即，顶部一半大于底部一半）所必需的。基底新月体（黄线）包含促进/允许分化的命运决定因素，如Numb、Miranda和Prospero。在纺锤取向缺陷的突变体中，顶端和基部新月体被一分为二，导致干细胞对称分裂。神经外胚层细胞（神经母细胞来源）也有顶端复合体，但Insc除外。它们通过有丝分裂纺锤体平行于顶端新月体而对称分裂。Insc在这些细胞中的异位表达导致Pin募集到顶端皮层，导致垂直纺锤取向（Yu等人，2000年）。(B类)在哺乳动物（小鼠）神经上皮细胞中，细胞分裂模式在发育过程中从对称转变为不对称。干细胞的特性是由含有钙粘蛋白（红线）的微小顶端皮层的遗传决定的，因此有丝分裂纺锤体不必显著倾斜就能不对称分裂。
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