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.2005年4月5日；102(14):4954-9.
doi:10.1073/pnas.0409624102。 Epub 2005年3月23日。

基因组顺调控编码的逻辑功能

索林·伊斯特拉尔 1, 埃里克·戴维森
附属公司
审查

基因组顺调控编码的逻辑功能

索林·伊斯特拉尔等。 美国国家科学院程序. .

摘要

控制发育基因表达的顺调控模块处理由转录因子提供的调控输入，它们包含特定的靶位点。一类重要的顺规处理功能可以建模为逻辑操作。其中许多是组合的，因为它们由多个位点介导，尽管其他位点是单一的。在这项工作中，我们展示了顺式调控逻辑操作的全部内容，作为对基因组调控密码进行功能解释的一种方法。

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数字

图1。
图1。
顺控逻辑功能。(A类)AND逻辑运算的实验示例。[经参考文献许可复制（版权所有2004，爱思唯尔）。]条形图显示表达结构的相对活性，包括海胆的顺调控成分场外交易基因，驱动氯霉素乙酰转移酶（CAT）报告子。将构建物注射到海胆卵中，用定量PCR检测其产生的CAT转录物水平。通过反义（吗啉）处理去除单个输入的结果显示，如图所示的野生型构建物（彩色条），或当单个各自的靶点发生突变时（黑色条）。根据需要，阻断输入和改变位点会产生相同的效果；所有三个输入（Kr、Gata和Otx）都是必需的，如果缺少任何输入，则不会获得显著的活性（14）。真值表显示克双输入系统的操作员功能[驱动器1和2（Dr.1和Dr.2）]，其中0和1分别表示低于和高于阈值的输入，a表示激活输出（见正文）。(B类)短程阻遏器操作的实验示例。照片显示转基因中的lacZ报告染色果蝇属菱形胚(rho公司)表达式构造。相关目标站点如下所示。激活物：背侧（红色）、bHLH（绿色）、扭曲（黄色）和二头肌（黑色圆圈）。压制者：Snail（黑色方框）和Krüppel（蓝色方框）。(地下一层和地下二层)腹部视图。的表达式rho-lacZ图中显示了带有和不带有蜗牛短程阻遏物靶位点（开盒，突变）的结构。这些位点是防止潜在中胚层表达所必需的。[图像位于地下一层和地下二层经参考允许重印（版权所有1994，冷泉港实验室出版社）。](地下三层)短期镇压的自主性，通过融合rho公司和偶数跳过条纹2(第2版)CRM；后者使用Krüppel短程阻遏物建立表达的后边界。交叉表达模式表明，每一个阻遏物都独立发挥作用，并且两者都不干扰另一个CRM的激活地下三层经ref许可重印。15（版权所有1996，冷泉港实验室出版社）。]真值表显示运算符函数克具有由驾驶员占用水平产生的激活调节值[D类(10月(秒,t吨))]，这里是一个单驱动元素}，而如果阻遏物（Rep）存在，或者驱动程序不存在，则没有输出。(C类)转录拨动开关，Notch（N）信号转导系统对一心一意(模拟)的基因果蝇属（数据来自参考文献31）。(C1)野生型内源性表达模拟在预期的中线成神经细胞中。(指挥与控制)的表达式模拟N个突变胚；正常表达需要N信号。(C3类)的表达式sim-lacZ在野生型胚胎中构建；右边是放大图。(补体第四成份)一个视图C3类，在缺乏能传递N信号的转录因子[Su（H）]的胚胎中。在缺乏Su（H）的情况下，出现异位表达。(C5级)CRM图：Dorsal和Twist，激活物（分别为蓝色和黄色），Su（H），一种阻遏物（灰色），但由于N信号传导而与细胞内N片段（红色）结合时除外。[中的图像C1–C5级经参考允许重印（版权所有2000，冷泉港实验室出版社）。]真值表显示了运算符函数的几个可能值克：表达、异位或正常（根据驱动器占用水平，此处将两个分子描述为单个驱动器），或根据D（O）（R，仅在值为0、1、[D（O。这些值是组合条件的，取决于是否存在信号配体（S.L.），以及是否存在换能器[此处为Su（H）]和激活驱动器（例如，此处为Twist或Dorsal）。(D类)由多个CRM站点介导的循环形成（17）。(第1页)海胆顺式调节系统图cyIIIa型该基因具有SpGCF1的特定位点，是一种多重聚合的DNA结合蛋白；其他转录因子的位点显示为开放框。(D2类和第3天)纯化的SpGCF1蛋白与cyIIIa型顺调节DNA在体外.(D2类)A–C站点循环。(第3天)A–E站点环路。[中的图像第1页–第3天经参考文献许可再版（版权所有1995，国家科学院）。]真值表说明了一点，即环路的形成是一种全有或全无的操作，需要占用两个站点才能形成任何给定的环路(E类)两个CRM的组合功能链接，数据来自海胆内16基因（3，9）。在两个实验中，当模块A（近端）和相邻模块B包含在构建物中时，CAT报告酶的输出动力学以红色显示。(E1级)模块A单独的动力学（蓝色）与整个BA结构的动力学输出相同，该BA结构含有CRM B-CRM A DNA结合连接蛋白（CB2）的位点突变。[中的图像E1级经参考文献允许重印（版权所有1998，AAAS，www.sciencemag.org网站).] (E2级)其他两个连接蛋白（P和CG1）在完全BA构建中的位点突变产生的动力学也与CRM A相同。[中的图像E2级经参考文献允许重印（版权所有2001，Biologists Limited公司）。]真值表显示，模块B的正常动力学输入需要所有三个位置[此处缩写为克（B） ]进行注册，并且只有在这种情况下才会生成红色曲线。
图2。
图2。
有条件监管输出的计算(我)对于任意模型CRM。函数求值（红色）表示操作员可能假设的值，计算值（蓝色）表示将指定规则应用于这些值时产生的值。下面的蓝色陈述是文本中讨论的要点的摘要，其生物学意义用红色括号表示。
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