气候变化对两栖动物的影响
作者:Emma Steigerwald,2021年10月11日
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建议引用: Steigerwald,E.(2021年10月11日),“气候变化对两栖动物的影响”,两栖网站。 https://hibitaweb.org/declines/climatechange.html。 美国加利福尼亚州伯克利加利福尼亚大学{访问日期}
图1。 两栖类的卵更容易干燥,因为它们没有坚硬的外壳。 安第斯玻璃蛙( 透明透明藻 )厄瓜多尔奥雷拉纳州Río Bigal的鸡蛋。 照片由提供 安东·索罗金 .
两栖动物对气候变化的脆弱性
The many dimensions of the人为的 1 气候危机(参见 方框1 )对地球生物多样性有着不同且往往是毁灭性的影响(Walther等人,2002年;Parmesan和Yohe,2003年;Root等人,2003年,Thomas等人,2004年;Parmasan,2006年;Wake和Vredenburg,2008年;Barnosky等人,2012年)。 两栖类是研究人员研究这些影响的敏感指标,因为它们有几个特点,使它们特别容易受到气候条件变化的影响(Blaustein等人,2003年;Catenazzi,2015年)。
从生理上讲,两栖动物会受到温度和湿度微小变化的深刻影响,因为它们 变温疗法 2 它们的无壳和干燥的卵(图1),以及高度透水的皮肤(Duellman和Trueb 1994;Corn 2005;Blaustein等人2010;Li等人2013)。
在行为上,两栖动物的 分散 三 能力和强大的倾向 场地保真度 4 这影响了他们追踪气候生态位的能力,因为生态位在地理上发生了变化,并阻碍了他们在有利条件下开拓新地区的能力。
从生态学角度来看,两栖动物密切依赖其栖息地的水资源,而水资源在其繁殖过程中起着至关重要的作用, 双相的 5 生命周期、活动级别和迁移(Carey和Alexander 2003)。
方框1。 气候危机直接影响的两栖动物栖息地环境特征
空气和水温
水文状况
降雨量
溪流
水体的尺寸和深度
水体中污染物浓度
冬季积雪量和持续时间
池塘 水周期 6
土壤水分
雾状态
极端天气事件发生率(如飓风、龙卷风、大火)
季节持续时间
海平面上升导致的海岸栖息地的范围和质量(例如,海水侵入海岸湿地)
周期性气候模式(如厄尔尼诺、拉尼娜)的频率、强度、持续时间和规律性
气候变化程度(例如极端高温和寒冷天气之间的波动)
区域或栖息地的新气候条件
新的种间相互作用(例如通过改变物候、范围或物种灭绝)
关于气候危机如何以及在多大程度上影响两栖动物的数据仍然有限,这在很大程度上是因为缺乏长期监测数据(Zellmer等人,2020年)。 许多关于这个问题的现有研究 感应的,感应的 7 而不是 演绎的 8 方法,所以其他假设(例如,观察到的变化是由土地利用变化或疾病驱动的)最终不能被拒绝(Li等人,2013年)。 这种局限性还意味着,我们通常还没有确定条件变化对两栖动物的作用机制,或者还没有从交互作用中分离出直接作用。
尽管在研究这些问题时遇到了这些困难,但我们仍然可以放心地说,气候危机正在影响两栖动物,在许多情况下,它似乎正在深刻地影响它们(图2)。 在这里,我将总结气候变化正在影响两栖动物生理、行为和人口统计学的现有证据。 阅读气候危机对两栖动物交互影响的方式,通过 增效作用 9 如果有其他威胁,请参阅我们的 协同作用 第页。
图2。 气候变化导致的云层上坡运动被认为是导致凹凸玻璃蛙濒危的主要原因( Centrolene helderma公司 )厄瓜多尔基多以外的一个小地区特有。 照片由提供 安东·索罗金 .
生理影响 气候危机正在重塑两栖动物生理学的各个方面包括它们的体型, 身体状况 10 和免疫功能。 这些主题将在下一节中介绍。 阅读气候危机如何影响两栖动物 物候学 11 这通常是由环境因素刺激的生理过程决定的,继续到这一部分 行为影响:物候学 下面。
车身尺寸
体型缩小是物种对全球变暖的常见反应(Daufrene等人,2009年;Gardner等人,2011年)。 尤其是喜树,随着温度的升高,它们的体型预计会迅速缩小,因为它们调节体温的能力取决于它们对环境热量的吸收或遮挡(Daufresne等人,2009年)。 随着环境变暖,他们的新陈代谢率和能量需求也会增加。 与此同时,它们获取能量的能力,例如它们从事觅食的时间,可能会减少(Feder和Berggen,1992年;Sinervo等人,2011年)。 这可能导致人口平均体型下降。 这种萎缩可能是由于个别动物的生长速度下降,也可能是由于对能量消耗较少、体型较小的动物的世代选择(见方框2)。 从能量上讲,即使体型变小是对全球变暖的一种适应反应,它也可能带来负面后果。 体型缩小会使两栖动物更容易脱水(Heatwole等人,1969年),并使雌性抑郁 繁殖力 12 (阅读2007)。
到目前为止,只有有限的证据表明气候变化正在减少两栖动物的体型。 普通蟾蜍的体型( 蟾蜍 )在英国22年的监测中有所下降,这与冬季越来越温和的趋势有关。 实验室研究证实了这一联系,研究表明,对于两栖动物冬眠来说,冬季太热,预计会导致体型变小(雷丁,2007年)。 在另一项研究中,阿巴拉契亚15个中有6个的体型 普莱索顿 所研究的蝾螈物种在55年的时间里呈下降趋势,这与干旱和变暖趋势有关。 伴随着 生物物理模型 13 表明这些关系可归因于代谢成本的增加,而这些物种的年活动持续时间保持稳定(Caruso等人,2015年)。 需要进一步的研究来确定体型较小对体能的真正影响,但两栖动物体能与身体状况之间的联系(见下文)要清楚得多。
身体状况 正如如果生物体的营养需求得不到满足,身体尺寸可能会下降一样,身体状况也可能会下降。 身体状况是一个重要的指标,因为它可以作为个人健康状况的代表,因为身体状况的下降往往会导致生育率下降,甚至可能与人口下降有关(Reading 2007)。 雷丁2007年对普通蟾蜍进行的长期监测研究(如上所述)也发现它们的身体状况相应下降。 与此同时,最近对加利福尼亚蝾螈的研究( Taricha torosa公司 )研究发现,遭受极端高温和干旱的南方人群的身体状况在8年内下降了20%。 预计未来50年内,北方人口也将紧随其后(图3;Bucciarelli等人,2020年)。 图3。 粗皮蝾螈( 粗皮蝾螈 )美国加利福尼亚州伯克利市一个干涸的牛塘裂缝中的遮阳棚。图片由 安东·索罗金
免疫功能 气候危机可以通过多种方式影响两栖动物及其病原体和寄生虫之间的复杂动态(Blaustein等人,2010年)。 (有关气候变化与两栖类疾病之间协同作用的更详细讨论,请参见 协同作用 然而,气候变化正在重塑两栖动物疾病动力学的一个非常直接的方式是通过调节它们的免疫功能,增加它们对感染的敏感性。 作为外胚层动物,两栖动物的免疫系统可以随着气温升高而增强,也可以被降温所抑制(Cone和Marchalonis 1972;Green(Donnelly)和Cohen 1977; 赖特和库珀,1981年; Cooper等人,1992年; Maniero和Carey 1997年; Matutte等人,2000年)。 免疫系统的这些温度调节变化可能会使两栖动物易受新出现的病原体的影响(Maniero和Carey,1997年;Carey等人,1999年;Rojas等人,2005年;Kilpatrick等人,2010年)。 例如,我们的气候危机加剧了“格陵兰阻塞”效应的强度(Gramling,2015年),这是一种现有的气候模式,导致北美冬季更长、更冷。 在对两栖动物的诸多影响中,这些更为极端的冬季风暴迫使蝌蚪更快地蜕变,因此幼年蛙体内已经受到损害的免疫防御系统在防御疾病方面仍然不够有效(Rollins-Smith等人,1988年;Holden等人,2015年)。
气候条件变异性的增加本身就能够抑制两栖动物的免疫功能,增加疾病爆发的风险(Rohr和Raffel,2010年;Raffel等人,2013年)。 例如,两栖动物调整免疫活动以应对短期或长期温度波动所需的滞后时间可能会使其易受感染,或导致其投入的能量超过免疫活动的最佳值(Raffel等人,2006年)。 此外,多次上调和下调自身的能源成本可能会对两栖动物造成重大损失(Blaustein等人,2010年)。
降水量的变化,以及温度的变化,都会给两栖动物带来压力或促进酚类变化,从而影响它们的免疫功能。 例如,林蛙幼虫( 林蛙 )在一个模拟的池塘干燥实验中,它们被迫更快地变态,从而损害了幼体的免疫功能(Gervasi和Foufopoulos,2008年)。
行为影响
温度调节行为 两栖动物和爬行动物部署各种 温度调节行为 14 他们可以用它来缓冲气候变化的影响。 例如,它们可以在可用的 小气候 15 使他们的体温保持在最佳范围内(Kearney等人,2009年),尤其是避免温度对他们来说昂贵或致命(Sinervo等人,2011年;Huey等人,2012年;Sunday等人,2014年)。 然而,这些行为并非没有成本。 回避行为限制了动物觅食、寻找配偶和生长的机会,或将其降级到次优栖息地(Sinervo等人,2011年)。
物候学
物候学是指活生物体对其生命史事件进行计时,以与环境中的线索同步的方式。 两栖类等具有复杂生活史的生物依赖于环境线索(Corn and Muths 2002;Carey and Alexander 2003;Corn 2003)在其一生中启动许多发育或周期性转变。 这些线索可能以阈值温度、第一次季节性降雨或融雪时间的形式出现。 因此,毫无疑问,两栖动物对气候危机最有记录的反应是冬眠物候的变化, 变形 16 和它们的繁殖。
图4。 一只雄性春季窥视蛙( 刺槐 )美国东南部春季繁殖季节开始时求偶。春季偷窥者是一个例子,它的繁殖物候随着气候变暖而在日历年早些时候发生了变化,但并非所有种群都是如此。 照片由提供 安东·索罗金 .
两栖动物的一个有充分记录的趋势是更早的繁殖事件。 这种反应在物种之间并不一致,甚至在单个物种范围内也不一定一致(图4;Beebee 1995;Blaustein等人2001;Gibbs和Breisch 2001;Chadwick等人2006;Todd等人2011)。 尽管如此,平均而言,两栖动物繁殖活动的变化速度是鸟类、树木和蝴蝶的两倍(Parmesan,2007年)。 我们尚不清楚这些物候变化是由分子进化还是可塑性驱动的(方框2)。 尽管这些变化的迅速性表明它们是由可塑性引起的,即改变性状的能力,但在这种情况下,尚未进行无基因改变的育种对照实验来回答这个问题(Urban等人,2013年)。
正如我们所料,温带两栖动物对气候变化的物候反应要比热带地区多。 季节性决定的一个重要行为是 寒化 这是大多数温带两栖动物的生活史特征,它们一年中的一部分时间都在冬眠区躲避极端高温或低温。 温度或湿度的轻微变化可能会导致凶猛的两栖动物出现,此时它们通常会迁移到水体中进行繁殖(图5)。 通过改变刺激冬眠的线索,气候变化可能导致两栖动物从休眠状态中醒来,并在环境条件仍然不适宜居住或不稳定时开始迁徙和繁殖。 平均而言,随着平均气温的升高,温带两栖动物在一年中繁殖得越来越早(Blaustein等人,2001年;吉布斯和布雷施,2001年;贝纳德,2015年)。 对于那些正在改变其表型的物种来说,可能会产生负面的生物学后果。 例如,两栖动物在季节过早繁殖时,有时更容易受到快速融雪导致的洪水的影响,此外,还容易受到季节早期结冰的影响,这种情况在日历年晚些时候就不太常见了(Burrowes 2009;Williams等人2015)。
方框2。
两栖动物对气候危机的适应性反应是否归因于 分子进化 17 (即选择)或 可塑性 18 ?
两栖动物快速适应不断变化的环境条件的能力将有助于种群乃至物种在气候危机中生存下来(霍夫曼和斯格罗,2011年)。 这种“进化拯救”可能通过两种主要模式发生:分子进化,在分子进化中,选择会随着时间推移推动基因改变;或者可塑性,在分子演化中,生物体会根据环境提示而改变,而不会经历基因改变。
目前,大多数关于两栖动物快速分子进化的证据来自于 普通园林实验 19 或者沿空间梯度进行研究,而不是证明单一两栖动物种群随时间的快速进化(Urban等人,2013年)。 这些研究有助于指导两栖动物如何适应气候变化的预测,但不能直接证明这种基因适应是否会发生或如何发生(Kawecki和Ebert,2004年;Merila和Hendry,2014年)。
同时,有明确证据表明,可塑性对两栖动物对当代气候变化的快速反应有贡献。 生理或行为上的可塑性变化无疑可以缓冲两栖动物种群对抗气候变化的某些方面,而物种表现出的可塑程度本身也可能是一种正在选择的特性(Lind和Johansson,2007年)。 然而,我们必须记住,并非所有性状都可以可塑性变化,而且性状变化可塑性的程度可能不够(Urban等人,2013年)。
反思两栖动物在进化史上所经历的有时极端的适应性变化,以跟上有时急剧变化的环境,如纳特杰克蟾蜍体型的波动,是令人鼓舞的( 蟾蜍 )追踪整个更新世的重复冰川旋回(Martinez-Monzon et al.2018)。 然而,很难预测两栖动物是否能够适应当前加速变化的速度(Gienapp等人,2008年;Meester等人,2018年)。 它们的气候生态位需要进化才能持续下去,其速度可能远远超过它们过去遇到的挑战(Bush等人,2004年;Quintro和Wiens,2013年)。 此外,这场气候危机的许多方面(见方框1)都伴随着许多其他人为环境变化(例如,土地利用变化、污染和引进物种;Botero等人,2015年)。 有一些证据表明,当环境变化速度过快时,两栖动物种群可能无法足够迅速地适应(Arietta和Skelly 2021)。
虽然有大量研究记录了温带物种的物候变化,但此类记录所需的长期数据集在热带地区尚不可用(Whitfield等人,2016年)。 从这些地区来看,诸如春季提前来临或季节性降雨提前等环境线索并不是普遍规律。 相反,广泛相关的变化是蒸发率随着温度的升高而增加,缩短了池塘和湿地栖息地的水周期。 在许多地区,这些缩短的“雨季”迫使两栖幼体加快发育速度,以便及时出现并存活下来(Donnelly和Crump 1998)。
从幼虫到成虫的过渡期,或变态,是两栖动物生活史上的一个阶段,我们可能会认为它们特别容易受到新的或不断变化的环境压力的影响(Lowe等人,2021)。 身体形态之间的转换可能代价高昂,既消耗了它们的大部分可用能量,同时又使它们暂时与幼虫和成虫栖息地不匹配(An 1978;Crump 1984)。 外部线索指导幼年两栖动物形态变化的时间、速度、程度、存活率和最终身体状况(An 1978;Tejedo等人2010;Lowe等人2021)。 我们已经有证据表明,气候危机正在重塑这些方程(Benard,2015年),随着进一步研究,无疑还会有更多的例子出现。 例如,两栖动物在变态过程中能够保持活动,因此许多水生幼虫两栖动物的策略是在较浅和较深的水域之间移动,以避免极端温度,觅食和逃避捕食者(Holomuzki 1986)。 然而,随着气候变化引发的极端温度和剧烈波动,较浅区域对两栖幼体的非生物性越来越不适宜(Finlay等人,2001年)。 这些非生物变化降低了它们在较浅和较深区域之间移动的能力,增加了它们与捕食者的接触,从而可能增加它们的死亡率(Lowe等人,2021年)。
图5。 一只东方斯巴德福特( 霍尔布鲁克Scaphiopus holbrookii )在美国北卡罗来纳州的一场大雨中,人们从野兽饲养场出来寻找伴侣。 照片由提供 安东·索罗金 .
人口统计影响 气候变化会影响 人口统计学 21 通过改变野生两栖动物的分布范围和种群 连通性 22 以及它们的总体人口丰度和持久性。
换档范围 当物种通过纬度或海拔改变其地理分布以跟踪其气候生态位时,就会发生气候驱动的范围变化(Parmesan 2006)。 这些范围变化可能会导致向新栖息地扩张,从变得不适宜居住的地区收缩,或沿“领先”和“落后”边缘同时扩张和收缩。 尽管几乎还没有关于当代气候驱动的两栖动物纬度范围变化的文献,但两栖动物正在经历海拔范围变化的证据开始增多(Li等人,2013年)。 我们通常预计,随着气候变暖,野生动物将向上倾斜,以寻求更凉爽的环境。 然而,海拔范围变化的方向性更为频繁 异质的 23 (Tingley等人,2012;Rapacciuolo等人,2014),两栖动物也是如此。 世界上许多地方都记录了两栖动物的现代海拔范围变化,包括厄瓜多尔安第斯山脉(Bustamante et al.2005)、南非(Botts et al.2015)、美国阿巴拉契亚山脉(Moskwik 2014)、秘鲁安第斯山(Fig 6;Seimon et al.2007;Steigerwald et al.2021), 以及伊比利亚半岛(Bosch等人,2018年;Enriquez-Urzelai等人,2019年)。 在大多数情况下,很难区分可能由栖息地普遍退化和丧失引起的范围变化,但在马达加斯加和印度尼西亚,记录了稳定保护区内的海拔范围变化,这些保护区尚未受到土地利用变化的影响(Raxworthy等人,2008年;Kusrini等人,2017年)。
纬向位移记录不佳——有时只记录微弱的位移,有时根本没有位移(Hickling et al.2006;Enriquez-Urzelai et al.2019)——可能与它们带来的更大挑战有关。 气候生态位沿纬度梯度移动的速度大大超过其沿海拔梯度的速度,因此,如果两栖动物要跟踪其气候生态位,它们必须向两极移动,而不是向山峰移动(Enriquez-Urzelai等人2019)。 两栖类通常具有相对较低的扩散能力,并且通常具有一定程度的 捕猎 24 (Marsh和Trenham,2001年)。 这意味着远距离是一个具有挑战性的屏障,特别是当它们包括可能无法渗透到海洋、山脉或强大河流等两栖动物的生态屏障时。
图6。 Marsupial青蛙( 有袋胃蝇 )是一种两栖物种,可能已经扩大了其上坡范围,以应对秘鲁安第斯山脉的气候变化(Steigerwald等人,2021年)。 照片由提供 安东·索罗金 .
随着气候的持续变化,超过三分之一的动物物种可能会缩小到目前分布范围的一半以下,两栖动物在这些物种中的比例不成比例(Warren等人,2013年;Scholes等人,2014年)。 在这些范围缩小的地区,我们看到的是变暖趋势,使物种从过去适合它们生存的栖息地灭绝(Parmesan 1996;Parmesan等人1999;Pounds等人1999)。 事实上,六分之一的物种预计将在本世纪内因商业惯例的碳排放情景而灭绝(Urban 2015)。 关于气候变化是否已经导致两栖动物数量下降的讨论于20世纪90年代初正式启动。 困惑的爬虫学家正在观察两栖动物种群在保护良好的栖息地中突然消失,而栖息地丧失的常见主要威胁不能归咎于此(Blaustein and Wake 1991;Wake 1991);Pounds and Crump 1994;Lips 1998;Lips et al.2006)。 我们的气候危机可能是通过直接或间接机制导致这些下降的原因(Donnelly和Crump 1998;Pounds等人1999;Alexander和Eischeid 2001;Catenazzi 2015)。 在这里,我们将探讨气候危机危害两栖动物的一些主要直接机制:水资源可用性减少、更多极端天气事件和变暖趋势。 然而,气候变化和其他两栖动物同时面临的威胁之间的相互作用可能对推动全球两栖动物生物多样性危机至关重要。 特别是,气候变化可能引发两栖动物疾病爆发的方式已经引起了人们的广泛关注和研究。 (要了解气候危机对两栖动物免疫功能的直接影响,请参阅 生理影响:免疫功能 。欲了解更多有关气候危机如何交互影响两栖动物的信息,请访问 增效作用 9 其他威胁,请参阅 协同作用 第页)
考虑到两栖动物在其整个生命史中与水之间的密切联系,毫不奇怪,其栖息地水资源可用性的变化可能是两栖动物数量下降的最强气候驱动因素(Araújo等人,2006年)。 在世界上许多地方,旱季变得越来越干燥和漫长,当地两栖动物急剧减少或完全消失(Weygoldt 1989;Stewart 1995;Pounds等人1999;Daszak等人2005)。 严重且前所未有的干旱使两栖动物繁殖池完全干涸,湿地栖息地干燥,繁殖能力降低,死亡率增加,导致大规模两栖动物种群崩溃(图7;Corn and Fogleman 1984;Ingram 1990;Pounds and Crump 1994;Laurance 1996;Taylor et al.2006;McMenamin et al.2008; Cayuela等人,2016年; Weinbach等人,2018年; Kissel等人,2019年)。 还有更微妙的方式,减少水的供应可能会扼杀两栖动物。 对于那些在积雪下暴虐的物种来说,降雪量减少意味着对其环境极端寒冷的隔离能力降低,从而降低了它们在冬季的存活率(Muths等人,2020年)。 研究还发现,由海平面温度上升驱动的雾态变化与两栖动物种群崩溃和灭绝之间存在联系(Pounds and Crump 1994;Pounds et al.1999)。 最后一个有趣的例子是,暴露在干燥环境中可能会使两栖幼体对化学警报信号的反应减弱,从而增加其捕食风险(Rohr和Madison 2003)。
图7。 粗糙皮肤蝾螈的可怕景象( 粗皮蝾螈 )美国加利福尼亚州康特拉科斯塔县(Contra Costa County,CA,USA)的尸体,最初因极度干旱而干燥,现在又被冬天的第一场雨覆盖 安东·索罗金 .
气候危机引发的其他极端天气事件的频率和强度增加(Timmermann等人,1999年;Alexander等人,2006年),预计也会加剧两栖动物数量的下降。 强大的洪水、飓风和霜冻已经与整个地区的两栖动物数量下降有关(Heyer等人,1988年;Woolbright,1997年;Corn,2000年;Lowe,2012年)。 与此同时,厄尔尼诺和拉尼娜等周期性天气事件的深刻变化在全球范围内影响着天气(Timmermann等人,1999年),这意味着这些事件现在可能会在两栖动物从上一个周期恢复过来之前袭击它们(Carey和Alexander,2003年)。
可能影响两栖动物的极端天气事件包括越来越严重的热浪(Weinbach等人,2018年),但平均温度的总体上升也与一些两栖动物数量的下降有关(Heyer等人,1988年;Alan Pounds等人,2006年;Alford等人,2007年)。 气温升高可能会以多种方式导致气温下降。 例如,在两栖动物通常在冬季交配的地区,温暖的冬季可能会导致雌性的身体状况、繁殖力和存活率下降(Reading 2007)。 温度也可能会影响两栖动物的性别比例,由于异常,一个季节出生的雄性和雌性数量会出现偏差 培养温度 26 (Eggert 2004;Nakamura 2009)。 两栖动物和群落中其他物种之间的温度耐受性不同,也意味着环境温度的变化将影响它们与捕食者、猎物或寄生虫的生态互动。 例如,当蝌蚪的耐热性低于捕食者时,随着温度的升高或池塘干涸期间水温的升高,它们的捕食风险会增加(de Mira-Mendes et al.2019;Pintanel et al.2021)。
导致两栖动物数量下降的温度上升机制的最后一个例子来自哥斯达黎加一个为期35年的叶状爬行动物群落监测项目。 温度升高和无降水的年天数减少(尽管总降水量没有增加)导致分解速度加快,落叶量减少。 排除了几个相互矛盾的假设,作者指出,在他们观察到的两栖动物群落急剧下降的情况下,随着时间的推移,立叶凋落物的减少(Wake,2007年;Whitfield等人,2007年)。
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术语表
[1] 人为因素:由人类引起
[2] 体温调节:通过使用环境热源而非内部热源来调节体温。
[3] 扩散:生物体在景观中的运动
[4] 场所保真度:生物体停留在特定场所或定期返回特定场所的趋势
[5] 双相的:有两个相位。 对于两栖动物来说,它们的生命开始于水生幼虫阶段,然后蜕变为可能是陆地、半水栖或水生的成年阶段。
[6] 水周期:水在干燥之前在特定位置停留的时间
[7] 归纳法:归纳法根据大量证据推断出可能的结论。
[8] 演绎:如果我们转而使用演绎方法进行因果推断,我们将从一个已知的一般原理开始,并使用它来估计特定案例的参数。
[9] 协同作用:多个相互作用的因素产生的总体影响比其简单的加性影响更大且不同的情况。
[10] 身体状况:通常由个体的身体大小和质量得出的指标,可以反映两栖动物的可用能量储备(Peig和Green,2010年;Brodeur等人,2020年)。
[11] 物候学:生物体对其生命史事件进行计时以与环境中的线索同步的方式
[12] 繁殖力:生物体可能产生的存活后代的数量
[13] 生物物理模型:利用对生物和物理过程的理解来获得对情况更机械化的理解,或更好地预测事物在不同未来条件下如何变化的复杂模型。
[14] 体温调节行为:为控制体温而表现的行为。 例如,蝌蚪可能会在浅水区和深水区之间移动,这取决于这些区域一整天的温度。
[15] 小气候:复杂环境中温度或湿度等气候参数的精细变化。 例如,当更大的环境平均更热、更干燥时,青蛙可能会躲在岩石下寻求凉爽、潮湿的小气候。
[16] 变形:从幼虫到成虫的过渡期
[17] 分子进化:遗传序列跨代变化。
[18] 可塑性:生物体根据其所经历的条件改变特性的能力,而不需要改变潜在的遗传序列。
[19] 普通花园实验:在一个共同的环境中饲养来自不同地点的生物体,以分割遗传和环境对其表现出的特性的贡献的实验。
[20] 气候生态位:生物体适应的一组气候条件。
[21] 人口统计学:描述人口动态的属性,如出生率、死亡率、移民、移民或生育率。
[22] 连通性:基因流动或基因交换在景观上种群之间发生的程度。
[23] 异质性:不是统一的,而是混合或变化的。 在这种情况下,野生动物可能会随着气候变化而上坡,但其他物种会下坡,保持稳定,或者可能向两个方向扩张或收缩。
[24] 哲学:网站忠实度的一种形式(见术语4)。 当生物体倾向于停留在其出生地或定期返回其出生地时。
[25] 灭绝:物种从某一地区消失时的局部灭绝。
[26] 基于温度的性别决定:在两栖动物经历的正常温度范围内,温度不影响性别决定。 然而,当温度在一个物种所经历的正常范围之外波动时,这些极端温度会扭曲发育中的两性动物的性别比例,甚至达到完全男性化或女性化的程度。 一般来说(虽然也有例外),极端高温会导致幼虫发育睾丸,而极端低温则会导致它们发育卵巢。