Synaptic clustering within dendrites: an emerging theory of memory formation

doi:10.1016/j.pneurobio.2014.12.002

审查

.2015年3月：126:19-35。

doi:10.1016/j.pneurobio.2014.12.002。 Epub 2015年1月8日。

树突内突触聚集：一种新兴的记忆形成理论

乔治·卡斯特拉基斯¹, 丹尼斯·J·蔡², 萨拉·梅德尼克^三, 阿尔西诺·J·席尔瓦², Panayiota Poirazi公司⁴

附属公司

¹希腊希拉斯研究与技术基金会分子生物学与生物技术研究所（IMBB），邮政信箱1385，希腊赫拉克利翁GR 70013。
²加州大学洛杉矶分校学习记忆综合中心和大脑研究所神经生物学、心理学、精神病学系，地址：2554 Gonda Center，Los Angeles，CA 90095，United States。
^三加利福尼亚大学心理学系，美国加利福尼亚州河滨大学大道900号，邮编92521。
⁴希腊希拉斯研究与技术基金会分子生物学与生物技术研究所（IMBB），邮政信箱1385，希腊赫拉克利翁GR 70013。电子地址：poirazi@imbb.forth.gr。

PMID： 25576663
预防性维修识别码：项目经理4361279
内政部： 10.1016/j.神经生物学.2014.12.002

审查

树突内突触聚集：一种新兴的记忆形成理论

乔治·卡斯特拉基斯等。神经生物进展. 2015年3月.

.2015年3月：126:19-35。

doi:10.1016/j.pneurobio.2014.12.002。 Epub 2015年1月8日。

作者

乔治·卡斯特拉基斯¹, 丹尼斯·J·蔡², 萨拉·梅德尼克^三, 阿尔西诺·J·席尔瓦², Panayiota Poirazi公司⁴

附属公司

¹希腊希拉斯研究与技术基金会分子生物学与生物技术研究所（IMBB），邮政信箱1385，希腊赫拉克利翁GR 70013。
²加州大学洛杉矶分校学习记忆综合中心和大脑研究所神经生物学、心理学、精神病学系，地址：2554 Gonda Center，Los Angeles，CA 90095，United States。
^三加利福尼亚大学心理学系，美国加利福尼亚州河滨大学大道900号，邮编92521。
⁴希腊希拉斯研究与技术基金会分子生物学与生物技术研究所（IMBB），邮政信箱1385，希腊赫拉克利翁GR 70013。电子地址：poirazi@imbb.forth.gr。

PMID： 25576663
预防性维修识别码：项目经理4361279
内政部： 10.1016/j.神经生物学.2014.12.002

摘要

人们普遍认为，复杂的记忆是以分布的表征形式存储在整个大脑中的，然而，这些表征背后的机制尚不清楚。在这里，我们回顾了有关记忆形成中涉及的亚细胞机制的最新发现，这些发现为以树突为中心的记忆理论提供了证据。影响突触特性的可塑性相关现象，如突触标记和捕捉、突触聚集、分支强度增强和棘发生，为严重依赖树突级过程的记忆存储模型奠定了基础。新出现的图片表明，功能相关的突触簇可能是大脑中关键的计算和记忆存储单元。我们讨论了支持这一假设的实验证据和理论模型，并探讨了其在神经元功能方面的优势。

关键词：活性树枝晶；联想记忆；塑性；突触聚类；Synaptic标记和捕获。

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数字

图1
树枝状结构和塑性。每个树突树（顶部或底部）锥体神经元可细分为若干树突（树突子树相连到顶端树干或胞体）。薄终端分支是大脑皮层的兴奋。在那里，突触输入可以组织在以下方式：1）它们可以定位在相同的树突分支中，而不需要特定的空间排列（分支内定位），2）它们可以形成*解剖学的集群*脊椎由此形成形态上不同的几组脊椎在给定的延伸范围内，每个距离小于5微米的封头分支和3）它们可以形成*功能性集群*其中脊椎密度为均匀但附近的突触（位于10-20微米范围内）被激活同步。。这些不同的连接安排在第二节讨论了枝晶水平。

**图2。突触聚集的证据**
a）上图：体外观察功能性突触簇。色率代码为这些“集合”被激活的频率。底部：观察到共同激活脊柱的概率作为脊柱间距离的函数与观察到的机会水平（阴影）相比体内在鼠标中桶皮层。经许可复制（高桥，Kitamura等人，2012年）。b）发育中海马神经元中突触对的协同激活体外作为突触对之间距离的函数。经许可复制（Kleindienst、Winnubst等人。2011). c）使用荧光标记的AMPA受体体内.经许可复制（Makino和Malinow 2011）d）学习重复运动任务时形成的新脊柱更有可能形成集群。此外，丛生棘在16天内的存活率较高期间。经许可复制（Fu，Yu等人。2012).

**图3。跨多个时间和空间尺度的内存分配**
A.CREB水平增加（红色轮廓）使这些细胞更有可能参与形成即将到来的记忆表征（黄色单元格）。参与记忆中的细胞导致特定时间段内CREB水平增加（红色轮廓），增加这些细胞参与后续学习的可能性（黄色/蓝色单元格）。如果学习发生得晚（棕色），则不会发生这种情况。B.内在塑性机制可以局部调节分支（如分支强度增强）允许神经细胞分隔存储。此外，突触标记和捕获依赖于核蛋白生产（绿色箭头）可以加强分支机构之间的合作。C.突触串扰和可塑性协同作用在分支中局部发挥作用，形成突触簇（顶部，紫色箭头）。此外，突触分支中发生的标记和捕获可以允许绑定不同的集群中的内存/功能（底部，绿色箭头）。D.稳态过程在更长的时间尺度上起作用，微调突触整合、规范兴奋和平衡兴奋性和抑制性输入以防止神经元失控兴奋或沉默。

**图4。聚类对神经系统疾病的影响**
正常大脑皮层中的聚类平衡了情节记忆的联想性和独特性。记忆是空间的以中等程度的重叠分开。记忆之间的过度聚类预测减少空间隔离，降低个体情节记忆的分辨率，以及精神分裂症患者的远程联系侵入。下群集是以自主的空间安排为特点，增加了以降低记忆和/或知识之间的相关性为代价的情景记忆领域，如孤独症。这些原则如上所述，其中三个原则共享时间背景的不同记忆用红色、蓝色和绿色表示。维恩图说明了自闭症中聚类不足的一般概念，平均值正常发育的大脑聚集，精神分裂症患者过度聚集。Synaptic公司突触标记过程中细胞内信号级联之间的水平串扰捕获如图所示。树状层次聚类显示了空间分离的程度树突分支内的突触导致多重加工的形成单位。在细胞水平上，不同的记忆可以分配给神经元网络它们的重叠可以预测它们之间的关联程度。

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