The pentose phosphate pathway and cancer

doi:10.1016/j.tibs.2014.06.005

审查

.2014年8月；39(8):347-54.

doi:10.1016/j.tibs.2014.06.005。 Epub 2014年7月15日。

戊糖磷酸途径与癌症

克鲁什纳·C·帕特拉¹, 尼西姆·海²

附属公司

¹美国马萨诸塞州波士顿哈佛医学院马萨诸塞总医院癌症中心，邮编02114。电子地址：kpatra@mgh.harvard.edu。
²伊利诺伊大学芝加哥分校医学院生物化学和分子遗传学系，伊利诺伊州芝加哥，伊利诺依州60607，美国；美国伊利诺伊州芝加哥市杰西·布朗VA医疗中心研发部，邮编：60612。电子地址：nhay@uic.edu。

PMID： 25037503
预防性维修识别码：项目经理4329227
内政部： 2016年10月10日/j.tibs.2014.06.005

审查

戊糖磷酸途径与癌症

克鲁什纳C帕特拉等。生物化学科学趋势. 2014年8月.

.2014年8月；39(8):347-54.

doi:10.1016/j.tibs.2014.06.005。 Epub 2014年7月15日。

作者

克鲁什纳·C·帕特拉¹, 尼西姆·海²

附属公司

¹美国马萨诸塞州波士顿哈佛医学院马萨诸塞总医院癌症中心，邮编02114。电子地址：kpatra@mgh.harvard.edu。
²伊利诺伊大学芝加哥分校医学院生物化学和分子遗传学系，伊利诺伊州芝加哥，伊利诺依州60607，美国；美国伊利诺伊州芝加哥市杰西·布朗VA医疗中心研发部，邮编：60612。电子地址：nhay@uic.edu。

PMID： 25037503
预防性维修识别码：项目经理4329227
内政部： 10.1016/j.tibs.2014.06.005

摘要

戊糖磷酸途径（PPP）是葡萄糖代谢第一步糖酵解的分支，是合成核糖核苷酸所必需的，也是NADPH的主要来源。NADPH是脂肪酸合成和活性氧（ROS）清除过程中所必需的和消耗的。因此，PPP在帮助糖酵解癌细胞满足其合成代谢需求和对抗氧化应激方面发挥着关键作用。最近，一些肿瘤病变被显示为促进葡萄糖流入PPP。本文综述了PPP的基本功能、在癌细胞中的调节及其在癌细胞代谢和生存中的重要性。

PubMed免责声明

数字

**图1。戊糖磷酸途径**
戊糖磷酸途径的氧化臂是通过己糖激酶将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸（G6P）而启动的。（1）葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G6PDH）氧化葡萄糖-6-磷酸形成6-磷酸葡萄糖醇内酯，同时将NADP+还原为NADPH。（2） 6-磷酸葡萄糖醛酸酶（6PGL）水解6-磷酸葡萄糖内酯生成6-磷酸葡萄糖酸盐（6PG）。（3）通过6PGDH对6-磷酸葡萄糖酸盐进行氧化脱羧，形成核酮糖-5-磷酸。在这个步骤中，产生了NADPH的第二个分子。氧化PPP中产生的NADPH可用于脂质生物合成或ROS脱毒（GSH）（有关脱尾，请参阅正文）。核糖-5-磷酸（Ru5P）通过（5）核糖-5-phoshate异构酶（RPI）异构化或（6）核糖5-phoshate表位酶（RPE）差向异构化反应分别生成核糖-5-phosphate（R5P）或木糖-5-posphate（Xu5P）。核糖-5-磷酸转化为磷酸核糖焦磷酸，作为核糖核苷酸合成的骨架。在非氧化性PPP中，（7）转酮酶将两个碳单元从木糖-5-磷酸转移到核糖-5-磷酸酯，生成七磷酸sedoheptulose-7-磷酸（S7P）和甘油醛-3-磷酸（G3P）。（8）转醛酶将三个碳单元从七磷酸景天庚酮转移到三磷酸甘油醛，生成四磷酸红糖和第一分子六磷酸果糖。（9）在第二个转酮酶反应中，来自5-磷酸木糖的两个碳单元被转移到4-磷酸红糖，生成第二个分子果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸。6-磷酸果糖（F6P）可以用于糖酵解，也可以转换回G6P以补充氧化PPP，而G3P可以用于糖水解，具体取决于细胞的需求（详见正文）。PPP的氧化和非氧化分支分别以蓝色和黄色背景突出显示。

**图2。戊糖磷酸途径的致癌调控**
通过TIGAR转录上调，p53增加了葡萄糖到PPP的流量。相反，p53通过蛋白质相互作用抑制G6PDH活性。氧化和糖基化是两种翻译后修饰，分别抑制糖酵解酶PKM2和PFK1，并使糖酵酵解通量向氧化PPP转化。ATM、Ras、PI3K/Akt和Src通过多种机制积极影响G6PDH活性。此外，一些癌蛋白通过转录上调直接或间接影响PPP的几种酶来调节PPP（插图）（转录调控用红色箭头表示。（有关详细信息，请参阅正文）。缩写：HKs：己糖激酶，PFK1：磷酸果糖激酶-1，TIGAR：TP53诱导的糖酵解和凋亡调节因子，PGM：磷酸甘油变位酶，PKM2：丙酮酸激酶肌肉异构体-2，ATM：共济失调-毛细血管扩张症突变，G6PDH：葡萄糖-6磷酸脱氢酶，6PGDH：6-磷酸葡萄糖脱氢酶，RPI：核糖-5-磷酸异构酶，RPE:Ribulose-5-Phoshate Epimerase，TKT:Transketolase，TALDO:Transaldolase，mTOR：雷帕霉素的哺乳动物靶点，NRF2:Nuclear factor erythoid 2–related factor 2。

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1. Alving AS等。伯氨喹敏感性红细胞的酶缺乏。科学。1956;124(3220):484–485.-公共医学
1. Horecker BL.戊糖磷酸途径。生物化学杂志。2002;277(50):47965–47971.-公共医学
1. Kruger NJ，von Schaewen A.氧化戊糖磷酸途径：结构和组织。当前操作植物生物。2003;6(3):236–246.-公共医学
1. Riganti C等。戊糖磷酸途径：抗氧化防御和肿瘤细胞命运的十字路口。自由基生物医药2012；53(3):421–436.-公共医学

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