Proline mechanisms of stress survival

doi:10.1089/ars.2012.5074

审查

.2013年9月20日；19(9):998-1011.

doi:10.1089/ars.2012.5074。 Epub 2013年5月23日。

应激生存的脯氨酸机制

梁新文¹, 陆章, 萨蒂什·库马尔·纳塔拉扬, 唐纳德·贝克尔

附属公司

PMID： 23581681
预防性维修识别码： PMC3763223型
内政部： 2009年10月10日/2012.5074年9月10日

审查

应激生存的脯氨酸机制

梁新文等。抗氧化剂氧化还原信号. 2013.

.2013年9月20日；19(9):998-1011.

doi:10.1089/ars.2012.5074。 Epub 2013年5月23日。

作者

梁新文¹, 陆章, 萨蒂什·库马尔·纳塔拉扬, 唐纳德·F·贝克尔

附属

¹内布拉斯加州大学生物化学系，林肯，NE 68588，美国。

PMID： 23581681
预防性维修识别码： PMC3763223型
内政部： 2009年10月10日/2012.5074年9月10日

摘要

意义：亚氨基酸脯氨酸被不同的生物体用来抵消环境压力引起的细胞失衡。脯氨酸在自然界中广泛用作应激衔接分子，这表明脯氨酸在应激反应中具有基本的生物学作用。了解脯氨酸增强非生物/生物胁迫响应的机制将有助于农业作物研究和改善人类健康。

最新进展：现在人们认识到，脯氨酸代谢推动细胞信号传递过程，促进细胞凋亡或存活。研究表明，脯氨酸代谢通过电子传递链增加线粒体中活性氧（ROS）的形成，从而影响信号通路。脯氨酸代谢导致的活性氧生成增强与植物的超敏反应、蠕虫的寿命延长以及动物的细胞凋亡、肿瘤抑制和细胞存活有关。

关键问题：脯氨酸影响不同细胞结果的能力可能取决于线粒体中生成的活性氧水平。定义脯氨酸代谢酶表达从诱导生存途径转变为细胞凋亡的阈值将为脯氨酸调节细胞氧化还原提供分子基础。ROS是脯氨酸代谢信号传导的唯一介质还是其他因素参与？

未来方向：新证据表明，脯氨酸生物合成酶与硫氧还蛋白等氧化还原蛋白相互作用。未来的一项重要研究将是确定脯氨酸代谢酶的其他相互作用伙伴，以揭示细胞应激反应的新调节和信号网络。

PubMed免责声明

数字

**图1。**
**脯氨酸代谢途径的反应。**脯氨酸（Pro）由谷氨酸（Glu）合成，起始酶为谷氨酸激酶（GK）和γ-谷氨酰磷酸还原酶（GPR），植物和动物中的这两种酶融合在双功能酶P5C合成酶（P5CS）中。中间体γ-谷氨酸-三聚甲醛（GSA）自发环化至Δ¹-吡咯烷-5-羧酸盐（P5C），然后通过P5C还原酶（P5CR）还原为脯氨酸。或者，GSA/P5C可以由鸟氨酸和鸟氨酸-δ-氨基转移酶（OAT）生成。线粒体中的脯氨酸脱氢酶（PRODH）和P5C脱氢酶（P5CDH）将脯氨酸氧化回谷氨酸。PRODH将脯氨酸氧化与电子传递链（ETC）中泛醌（CoQ）的还原偶联。在革兰氏阴性细菌中，PRODH和P5CDH结构域在PutA蛋白中融合在一起。

**图4。**
**脯氨酸代谢介导氧化还原稳态和能量生成的拟议机制通过NADP公司⁺/NADPH公司。**（1） NADP公司⁺脯氨酸生物合成产生的产物可能刺激戊糖磷酸途径（PPP），从而支持能量生产和核苷酸等关键分子的生物合成。NADPH用于还原生物合成途径，对谷胱甘肽（GSH）和硫氧还蛋白（Trx）抗氧化系统至关重要。（2）植物叶绿体内NADP⁺脯氨酸生物合成产生的产物可以补充耗尽的NADP⁺压力期间卡尔文循环抑制导致的水池。保持足够的NADP水平⁺电子转移到ETC将有助于减少应力期间ROS的生成。虚线表示抑制。GR，谷胱甘肽还原酶；谷胱甘肽过氧化物酶；GSSG，氧化谷胱甘肽；GSH，还原型谷胱甘肽；TrxR，硫氧还蛋白还原酶；色氨酸-（SH）₂，还原硫氧还蛋白；Trx-S公司₂，氧化硫氧还蛋白；NADP公司⁺烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸；NADPH，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸还原形式；葡萄糖-6-P、葡萄糖-6-磷酸；G6PDH，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。

**图5：。**
**脯氨酸生物合成途径中γ-谷氨酰半胱氨酸的形成。**GPR中NADPH脱氢酶活性的缺乏允许半胱氨酸与γ-谷氨酰磷酸反应并生成γ-谷胺酰半胱氨酸。

**图6。**
**脯氨酸代谢和活性氧形成。**PRODH活性通过结合脯氨酸氧化和ETC减少导致线粒体中ROS的形成。预计PRODH和P5CR活性的增加以及P5CDH的下调会增加脯氨酸-P5C循环和ROS水平。活性氧水平根据脯氨酸代谢的变化而变化，并激活不同的信号通路，从而使脯氨酸影响不同的细胞过程。

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