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.2010年11月5日；330(6005):774-8.
doi:10.1126/science.1190928。

星形胶质细胞的规格和形态发生

马克·弗里曼 1
附属公司
审查

星形胶质细胞的规格和形态发生

马克·弗里曼. 科学类. .

摘要

星形胶质细胞是哺乳动物大脑中最丰富的细胞类型。近年来，由于星形胶质细胞在突触形成、成熟、功效和可塑性方面的新发现，人们对其功能的兴趣急剧增加。然而，我们对星形胶质细胞发育的理解落后于其他脑细胞类型。我们不知道星形胶质细胞是通过什么样的分子机制被指定的，它们是如何生长以呈现其复杂的形态的，以及它们是如何与发育中的神经元电路相互作用和塑造的。最近的工作对内在和外在机制如何控制前体细胞产生星形胶质细胞以及星形胶质细胞多样性的产生提供了基本的理解。此外，对星形胶质细胞形态学的新研究表明，成熟的星形胶质细胞异常复杂，与数千个突触相互作用，并与其他星形胶质细胞共同占据大脑中独特的空间域。该领域的一个主要挑战是了解星形胶质细胞在发育过程中如何相互交流，以及如何与神经元交流，以建立适当的星形胶质细胞和神经元网络结构。

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数字

图1
图1
内源性-表观遗传机制与外源性信号融合，促进NPC的星形胶质细胞命运。(A类)在早期NPC中，染色质在神经原1和神经蛋白2(ngn1型和2)基因座、Wnt信号可以激活其表达，神经原蛋白促进神经元命运并抑制星形胶质细胞命运。在出生后的NPC中ngn1型和2位点被甲基化并被PcG结合，染色质封闭，Wnt依赖ngn1型和2表达被抑制，星形胶质细胞的命运也被解除。(B类)星形胶质细胞基因在胚胎期甲基化，关闭局部染色质；这由DNMT1维持，尽管存在低水平的前星形胶质细胞因子CT-1，但星形胶质细胞的命运受到抑制。从NPC产生神经元转变为星形胶质细胞时，Ngn+神经元释放额外的CT-1，激活JAK-STAT信号，也激活Notch信号（可能通过JAG1或DLL2），激活NFIA，Dnmt1活性的抑制剂。JAK-STAT信号转导阳性，再加上星形胶质细胞基因位点染色质的开放，促进星形胶质细胞的命运。
图2
图2
星形胶质细胞多样性是由独特的空间域产生的。(A类)图示脊髓白质星形胶质细胞的VA1、VA2和VA3域以及Reelin和Slit1的表达域的示意图。(B类)控制神经元多样性生成的同源域代码在星形胶质细胞规范期间被重用，以促进白质星形胶质细胞的多样性。[（A）和（B）改编自（12）]
图3
图3
星形胶质细胞的形态远比最初想象的复杂。用通用标记GFAP（红色）标记的器官型切片制备中的星形胶质细胞，覆盖有转染膜标记Lck-GFP（绿色荧光蛋白）的单个星形胶质细胞。箭头表示Lck GFP标记的星形胶质细胞的GFAP标记。[经爱思唯尔许可，来自（53）]
图4
图4
星形胶质细胞形态生长和精细化与突触形成的协调。(A类)虽然大多数神经元是在胚胎期形成的，但主要的突触形成波是在星形胶质细胞的产生之后产生的，并依赖于星形胶质细胞。星形胶质细胞生长和形态精细化的时间与这个突触发生窗口有显著重叠。(B类)星形胶质细胞最初延伸出与相邻星形胶质细胞显著重叠的大型丝状突起；然而，到出生后第21天，星形胶质细胞会细化其形态，占据独特的空间域，并精心设计与突触密切相关的精细过程。(C类)突触和星形胶质细胞过程之间存在复杂的相互关系。Eph或ephrin信号可以双向控制星形胶质细胞特征以及脊柱形态（见正文）。
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