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。2009:32:149-84.
doi:10.1146/annurev.neuro.051508.135600。

胚胎和成人神经干细胞的胶质性质

阿诺德·克里格斯坦 1, 阿图罗·阿尔瓦雷兹·布伊拉
附属公司
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胚胎和成人神经干细胞的胶质性质

阿诺德·克里格斯坦等。 神经科学年度回顾。 2009。

摘要

长期以来，胶质细胞被认为是神经分化的最终产物，是一种来源与神经元截然不同的特殊支持细胞。新的研究表明，一些胶质细胞——发育中的放射状胶质细胞（RG）和成年哺乳动物中特定的星形胶质细胞亚群——具有初级祖细胞或神经干细胞（NSC）的功能。这从根本上背离了早期分离神经元和胶质细胞谱系的经典观点。对神经干细胞行为的直接可视化和谱系追踪研究揭示了神经元谱系是如何产生的。在发育过程中和成人大脑中，许多神经元和胶质细胞不是神经干细胞的直接后代，而是来源于转运扩增祖细胞或中间祖细胞（IPC）。在NSC和IPC内，遗传程序展开，以产生中枢神经系统中异常多样的细胞类型。神经干细胞的发育时间和位置与其神经上皮起源密切相关，似乎是产生神经元类型的关键决定因素。识别神经干细胞和IPC对于理解大脑发育和成人神经发生以及制定大脑修复新策略至关重要。

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图1
图1
神经干细胞（NSC）在发育和成人中的胶质性质。早期发育的神经上皮细胞对称分裂，生成更多的神经上皮。一些神经上皮细胞可能产生早期神经元。随着发育中的脑上皮增厚，神经上皮细胞伸长并转化为放射状胶质细胞。RG不对称分裂，直接或间接通过中间祖细胞（nIPC）生成神经元。少突胶质细胞也通过产生少突胶质（oIPCs）的中间祖细胞从RG中衍生而来。当RG和IPC的后代进入壁炉进行分化时，大脑厚度进一步拉长RG细胞。放射状胶质细胞具有顶端-基底极性：在顶端（向下），RG与心室接触，在那里投射一个初级纤毛；RG在基底部（向上）接触脑膜、基底膜和血管。在胚胎发育结束时，大多数RG开始从顶端分离并转化为星形胶质细胞，而oIPC继续产生。星形胶质细胞的产生也可能包括一些此处未说明的IPC（见图2）。RG亚群保持顶端接触，并在新生儿中继续作为NSC发挥作用。这些新生儿RG通过nIPC和oIPCS继续生成神经元和少突胶质细胞；一些转化为室管膜细胞，而另一些转化为成人SVZ星形胶质细胞（B型细胞），在成人中继续发挥神经干细胞的功能。B细胞维持着一个上皮组织，在心室和血管的基底端有顶端接触。B细胞通过（n和o）IPC继续生成神经元和少突胶质细胞。这幅插图描绘了一些已知的发育中的成年啮齿动物大脑。分裂的时间和数量可能因物种而异，但NSC身份和谱系的一般原则可能会得到保留。实验证据支持实心箭头；虚线箭头是假设的。颜色表示对称、不对称或直接变换。中间祖细胞；MA，地幔；MZ，边缘带；NE，神经上皮；神经原性祖细胞；少突胶质细胞祖细胞；RG，放射状胶质细胞；SVZ，室下区；VZ，心室区。
图2
图2
NSC的谱系树。紫色至蓝色圆点表示神经上皮细胞、早期和晚期RG到成年NSC（SVZ B细胞和SGZ放射状星形胶质细胞）不同发育阶段的NSC。上半部分描述了胚胎后代的起源，下半部分显示了出生后和成年大脑中的血统。实线表示有实验证据的谱系转换；虚线箭头是假设的。神经元（nIPC）、少突胶质细胞（oIPC）和星形胶质细胞（aIPC）的中间前体细胞（IPC）沿着每个谱系显示，导致分化后代。请注意，在某些情况下，此瞬态放大步骤被绕过。神经干细胞；RG，放射状胶质细胞；SGZ：颗粒下带；SVZ，室下区。
图3
图3
皮层发育过程中的三种神经发生模式。皮层中的RG生成神经元(一)直接通过不对称分割；(b条)通过产生nIPC和一轮扩增间接进行；或(c（c）)间接地再次通过nIPC，但有两轮除法和进一步放大。这个额外的放大阶段可能是进化过程中增加皮层大小的基础（见正文）。nIPC的亚群可能在皮层下脑区分裂不止一次，但这还没有被记录。有关其他详细信息，请参见图1。CP，皮质板；IZ，中间带；MZ，边缘地带；神经原性中间祖细胞；RG，放射状胶质细胞；SVZ，室下区；VZ，心室区。
图4
图4
胚胎和成人脑中神经干细胞的区域性特征。左边的两个面板显示了胚胎和成年小鼠前脑的横截面，显示了VZ的四个不同颜色的分区。右侧，RG在胚胎发育中(下部四个面板)和成人大脑中的B型细胞(上部四个面板)前脑主要亚区（隔、皮层、LGE和MGE）的图像使用与左侧相同的颜色。不同亚区的神经干细胞产生不同类型的神经元。转录因子表达的组合（更多细节见正文）定义了不同的子域和产生的神经元类型。图中显示了每个分区内产生的神经元类型的代表性清晰图像。例如，来自皮层的神经元(绿色)RG在发育过程中产生大的锥体神经元。在成人中，皮层祖细胞产生嗅球中间神经元。每个亚区域的NSC可能会产生更广泛的细胞类型多样性。尽管在某些情况下（例如，胚胎皮层），神经元子代径向迁移，但更频繁的是，未成熟神经元在分化前切向迁移一段距离。因此，尽管成熟神经元来自不同的增殖区域，但我们并不表示最终位置，而是不同的神经元表型来自不同的NSC池。LGE，外侧神经节隆起；内侧神经节隆起；神经干细胞；RG，放射状胶质细胞；VZ，心室区。
图5
图5
成人脑SVZ祖细胞类型和谱系示意图。成年啮齿动物侧脑室壁中的NSC对应于B型细胞（SVZ星形胶质细胞）。这些细胞保留上皮特性，包括延伸至心室的细顶端突起和延伸至血管的基底突起。B细胞产生C细胞，C细胞对应于nIPC。B细胞也通过oIPC生成少突胶质细胞。虚线箭头表示假设的除法模式：蓝色表示非对称除法，红色表示对称除法。研究人员目前还不知道C细胞分裂了多少次。有关其他信息，请参见图1。nIPC，神经源性中间祖细胞；神经干细胞；oIPCs，少突胶质细胞中间祖细胞；SVZ，室下区。
图6
图6
海马体发育中和成年大脑齿状回（DG）的祖细胞类型和谱系示意图。粒下区（SGZ）在前脑生发区中是独特的，因为它与心室壁分离。(一)描述了面向侧脑室的VZ（齿状神经上皮）中RG与发育中的SGZ之间的可能联系。这些RG迁移离开该区域，同时继续生成nIPC和新生神经元。RG产生放射状星形胶质细胞，其定位于SGZ。这些星形细胞有一个突出的突起(一,b条)穿过齿状颗粒细胞层并在深分子层分支。(b条)放射状星形胶质细胞（也称为I型祖细胞，见正文）产生nIPC（D细胞或II型祖细胞），后者反过来产生年轻神经元。在分化为颗粒细胞之前，年轻神经元与放射状星形胶质细胞的放射状突起紧密相连。虚线箭头表示假设对称(红色)和不对称(蓝色)部门。黑色虚线箭头表示假设的变换。左上角的插图显示了啮齿动物前脑的横截面，以说明海马中发育中的齿状回的位置。nIPC，神经源性中间祖细胞；RG，放射状胶质细胞；SGZ，颗粒下带；VZ，心室区。
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