The self-tuning neuron: synaptic scaling of excitatory synapses

doi:10.1016/j.cell.2008.10.008

审查

.2008年10月31日；135(3):422-35.

doi:10.1016/j.cell.2008.10.008。

自校正神经元：兴奋性突触的突触标度

吉娜·G·特里吉亚诺¹

附属公司

PMID： 18984155
预防性维修识别码：项目经理2834419
内政部： 2016年10月10日/j.cell.2008.10.008

审查

自校正神经元：兴奋性突触的突触标度

吉娜·G·特里吉亚诺. 单元格. 2008.

.2008年10月31日；135(3):422-35.

doi:10.1016/j.cell.2008.10.008。

作者

吉娜·G·特里吉亚诺¹

附属

¹美国马萨诸塞州沃尔瑟姆布兰迪斯大学沃伦复杂系统中心和国家行为基因组中心生物系，邮编02454。turrigiano@brandeis.edu

PMID： 18984155
预防性维修识别码：项目经理2834419
内政部： 2016年10月10日/j.cell.2008.10.008

摘要

稳态突触缩放是一种突触可塑性形式，可以上下调节神经元所有兴奋性突触的强度，以稳定放电。目前的证据表明，神经元通过一组钙依赖性传感器检测自身放电频率的变化，然后调节受体运输，以增加或减少突触部位谷氨酸受体的积累。其他机制可能允许通过平行路径感知局部或网络范围内的活动变化，从而产生一套嵌套的动态平衡机制，这些机制在不同的时间和空间尺度上运行。

PubMed免责声明

数字

**图1。突触可塑性的机制可能不稳定**
A）相关的突触前和突触后放电诱导长时程增强（LTP），从而使突触前神经元更强烈地驱动突触后神经元。这增加了突触前和突触后激活之间的相关性，从而在无约束的正反馈循环中驱动更多LTP等。B）无约束LTP将失去突触特异性，因为当一个输入经历LTP并更强烈地驱动突触后神经元时，其他输入更容易激发突触后神经，它们也开始经历LTP。C）稳态突触缩放可以防止这种失控的增强。当一个输入的LTP增加突触后放电时，突触缩放将降低所有突触输入的强度，直到放电率恢复到控制水平。注意，突触强度成比例地减少，因此增强突触的相对强度保持不变。

**图2。调节突触强度的反馈机制**
神经元放电减少导致体钙下降。这减少了细胞核中激活的CaMKIV（CaMKIV*）的数量，并增加了一种“缩放因子”的转录，该因子通过一种未知机制增强了AMPA受体在突触的积累。这增加了兴奋性突触的强度，并将放电率提高到目标水平。可能有几个信号通路可以并行作用，产生突触缩放（虚线箭头）；例如，神经元兴奋性降低会降低早期基因产物Arc；Arc水平降低通过减少内吞作用增加AMPA受体的积累。

**图3。突触强度整体和局部变化的不同机制**
A.阻断突触后放电，同时保持突触前和网络活动完整，通过一种导致AMPA受体GluR1和GluR2亚单位积累增加的机制，增强树突中的突触强度。B.当动作电位的激发被阻断，NMDA受体的激活被拮抗剂APV局部阻断时，突触GluR1的积累局部增加，这需要局部树突蛋白的合成。

**图4。BDNF和TNFα在突触标度中的作用**
河豚毒素阻断网络活性可减少神经元释放脑源性神经营养因子（BDNF）和胶质细胞释放细胞因子肿瘤坏死因子α（TNFα）。BDNF的慢性（数天）减少和TNFα的增加都会增加锥体神经元上的兴奋性突触。

**图5。建立神经元放电速率的设定值**
放电率设定点可以由两个相反的突触比例因子构成。因子+（实线红线）随着活动增加而增加，并降低兴奋性突触强度。因子-（蓝色实线）随着活动的减少而激活增加，并增强突触强度。这两个对立力量均衡的射速是活动设定点（实心黑色圆圈）。如果其中一个因素的幅度减小或增大，则活动设置点将移动：例如，如果Factor+的幅度减小（蓝色虚线），则活动设定点将移动到更负值（实心灰色圆圈）。

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