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.2007:23:345-73.
doi:10.1146/annrev.cellbio.23.0990506.123249。

纤毛与发育信号

乔纳森·埃根施威勒 1, 凯瑟琳·安德森
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纤毛与发育信号

乔纳森·特·艾根施维勒（Jonathan T Eggenschwiler）等。 年收入细胞开发生物. 2007.

摘要

最近的研究揭示了哺乳动物刺猬（Hedgehog，Hh）信号转导途径与初级纤毛之间意想不到的联系，纤毛是一种从大多数脊椎动物细胞表面突起的基于微管的细胞器。鞭毛内转运蛋白是构建纤毛所必需的，对哺乳动物Hh蛋白的所有反应都至关重要，而Hh信号转导所需的蛋白在初级纤毛中富集。影响纤毛蛋白的不同小鼠突变体的表型表明，纤毛可能作为处理机器，在Hh信号转导途径中组织顺序步骤。脊椎动物细胞上的纤毛可能在其他发育信号通路中很重要，并且是培养成纤维细胞PDGF受体α信号传导所必需的。纤毛对典型或非典型Wnt信号都不是必需的，尽管纤毛成分的细胞类型特异性调节可能会在某些组织中连接纤毛和Wnt信号。由于无脊椎动物的纤毛发生仅限于极少数特殊的细胞类型，纤毛在发育信号通路中的作用可能是脊椎动物特有的现象。

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数字

图1
图1。Cilia和IFT
a.e8.0小鼠胚胎节点上的纤毛。这些纤毛大约有3-4微米长，比典型的初级纤毛长。b.鞭毛内转运（IFT）过程示意图。纤毛和鞭毛的构建和维护依赖于新成分的稳定来源，这些新成分组装在微管的末端复合体（DTC）。向远端尖端的运输包括在生长纤毛的基底部的过渡纤维上装配顺行IFT平台，以及由驱动蛋白II马达驱动的顺行运动。尽管在力学上仍不清楚，但DTC的事件被认为涉及到顺行运输机械的拆卸、结构部件组装成不断增长的轴丝以及逆行运输装置的组装/接合。IFT机械和残余结构物通过细胞质动力蛋白马达驱动的纤毛尖端到纤毛底部的逆行运输回收。在基地，逆行装置被拆卸，可能允许IFT组件被重复使用。
图2
图2。IFT突变体的组织特异性效应取决于组织中Gli激活物和Gli阻遏物的重要性
小鼠的所有刺猬信号都依赖于IFT蛋白。哺乳动物刺猬信号有两种输出：产生Gli激活物和阻止Gli3阻遏物的加工。在神经管中，Gli激活物在神经模式形成中起着中心作用，因此该组织中IFT的丢失具有类似于嘘突变体。IFT突变神经管表型与嘘突变体，因为在IFT突变体中缺少Gli3阻遏物（在Shh突变体中存在并活跃）；因此，存在低水平的通路激活。在肢体，Gli3阻遏物在数字模式中起着核心作用，IFT缺失引起的表型与Gli3缺失引起的相似。然而，对分子靶点的分析表明，Gli激活物也不能在IFT突变肢体中发挥作用。
图3
图3
刺猬纤毛内信号转导的模型。在没有刺激的情况下，Gli蛋白和Su（fu）被运输到纤毛尖端和从纤毛尖端运输出来。在纤毛内，Gli3蛋白被磷酸化，一旦在纤毛基底部遇到蛋白酶体，就将其切割成转录阻遏物形式。Gli蛋白被Su（fu）和其他成分维持在非活性状态。经Hh刺激后，激活的Smoothened in囊泡靶向纤毛膜，纤毛膜可以在那里扩散到纤毛尖端。在这里，Smo拮抗下游抑制剂，如Su（fu）并阻断Gli3的磷酸化。被激活的Gli蛋白从抑制中释放出来，被运输到细胞体，并最终进入细胞核，在那里刺激Hh靶基因的表达。
图4
图4
小鼠胚胎中典型Wnt信号在172英尺突变胚胎。Topgal转基因包含驱动β-半乳糖苷酶表达的多重Lef/Tcf结合位点，并作为内源性Wnt信号位点的忠实报告者（DasGupta等人，1999年）。a.携带Topgal报告者副本的野生型e10.5胚胎。β-半乳糖苷酶在许多不同的部位表达，在发育的这个阶段，典型的Wnt信号传导是活跃的。B.纯合子172英尺(维姆)携带Topgal报告人副本的胚胎显示出以下特征形态国际英尺突变体；最明显的表现是开放的神经管缺乏正常的神经组织腹侧沟。Topgal报告基因在突变体和野生型的同一组细胞类型中表达，并且表达水平无法区分。
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