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.2003年3月；67（1）：86-156，目录。
doi:10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003。

噬菌体T4基因组

埃里克·米勒 1, 伊丽莎白·库特, 吉塞拉·莫西格, 有坂文雄, 武泽隆（Takashi Kunisawa）, 沃尔夫冈·吕格尔
附属机构
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噬菌体T4基因组

埃里克·米勒等人。 微生物分子生物学评论. 2003年3月.

摘要

噬菌体T4对遗传学和生物化学范式作出了无数贡献。其168903 bp的完整基因组序列编码约300个基因产物。T4生物学及其基因组序列为现代功能基因组学和蛋白质组学提供了最容易理解的模型。基因表达的变化，包括重叠基因、内部翻译起始、剪接基因、翻译旁路和RNA处理，提醒我们注意纯计算方法的警告。T4转录模式反映了其对宿主RNA聚合酶的依赖性，以及对噬菌体编码蛋白的使用，这些蛋白可以顺序修饰RNA聚合物；转录激活蛋白、噬菌体sigma因子、抗igma和sigma诱饵蛋白也可指定早期、中期和晚期启动子识别。T4的转录后控制为研究RNA依赖性过程提供了极好的系统，尤其是在结构水平上。T4的DNA复制和重组系统的冗余揭示了噬菌体和其他基因组是如何在不同环境中稳定复制和修复的，从而提供了对基因组进化和适应新宿主和生长环境的见解。此外，基因组序列分析为尾纤维变异、裂解、基因复制和蛋白质的膜定位提供了新的见解，而“细胞穿刺装置”的高分辨率结构测定，结合基板的三维图像重建，揭示了感染过程中的渗透机制。尽管取得了这些进展，但仍有近130个潜在的T4基因没有特征化。目前的噬菌体测序计划揭示了T4家族成员之间的相似性和差异性，包括那些感染大肠杆菌以外细菌的成员。T4功能基因组学将有助于解释这些新测序的T4相关基因组，并拓宽我们对噬菌体的复杂进化和生态的理解，噬菌体是地球上最丰富、最古老的生物实体之一。

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图1。
图1。
噬菌体T4的电子显微照片。公认的T4形态是NASA登月舱的自然原型。（A） 延伸的尾部纤维识别细菌的外壳，其长二十面体头部包含168903 bp的dsDNA基因组。经瑞士巴塞尔Biozentrum M.Wurtz许可转载。（B） DNA基因组通过内部尾管输送到宿主体内，可以看到内部尾管从收缩的尾鞘末端突出。由W.Rüger提供。
图2。
图2。
T4基因组中的链内偏倚（核苷酸偏斜）。（A） 第一（•）、第二（□）和第三（○）个密码子位置以及基因间区域（+）的T4基因组相邻链中T的数量减去A的数量的累积值绘制在基因组位置上。使用正链（5′至3′），从基因组图的顺时针位置0开始计算。（B） 如面板A所述绘制的C’s-G’s的累积值。（C）垂直线显示每个链中的基因分布，其中“Direct”是对其进行分析的正链，“Complementary”是负链。经出版商许可，根据参考文献重印。
图3。
图3。
噬菌体T4的功能基因组图。T4基因组的编码能力显示为特征ORF和假设ORF。颜色方案（按基因功能）如表3所示。DNA复制的起源(ori公司)所示为最具特征的那些。多个启动子和终止子的位置可以从表1中确定。
图4。
图4。
T4转录模式与DNA复制和重组不同机制之间的关系图。顶部面板显示了通过顺序修饰的宿主RNA聚合酶从早期、中期和晚期启动子启动的转录物。一些早期和中期转录物中的发夹抑制这些mRNA上晚期基因的翻译。底部面板描述了本综述后面详述的DNA复制和重组途径。阴影线代表DNA同源区域的链，箭头指向内切酶切割的位置。经出版商许可，转载自参考文献。
图5：。
图5：。
T4发起人的徽标。几乎每个比对中的所有序列都具有启动子活性，如引物延伸、克隆DNA片段的转录或RNA杂交分析所示。起始位点尚未定位的启动子都位于相应的早期、中期或晚期基因之前，并且与相关启动子类具有显著的相似性。序列在−10、−30或−35区域独立对齐。信息内容(R（右）秒)以“位”计算，是R（右）秒对于每个区域（除了后期徽标，它是根据−10的单个对齐计算的）。路线、标志和R（右）秒如前所述获得数值（E.Miller、T.Dean和T.Schneider，未发表的数据）。三角形标记+1转录起始点。（A） 39名早期发起人，R（右）秒=38.3位；（B） 30个中间启动子，R（右）秒=21.1位；（C） 50名后期发起人，R（右）秒=16.2位。
图6。
图6。
T4 RBS的徽标。使用带注释的T4 GenBank文件AF158101的翻译起始区域；基因25和38，在AUG和SD区域之间具有扩展的间距和RNA发夹，以及基因26'被排除在外。（A） 基因在起始AUG或GUG密码子处对齐。信息内容分析(R（右）秒，单位为“位”），从位置0到+14，生成一个R（右）秒=7.5位。AUG和SD区域之间的可变间距减少了SD区域对总量的贡献R（右）秒在徽标中。这可以从标志中从−11到−6的富含嘌呤核苷酸的低肩处看出。（B） 基因在SD区域对齐。从−20到−1的区域（相对于面板A中的0位置）独立对齐，以达到最高R（右）秒SD区域中的值。在−15到−1的区域，R（右）秒=6.8位。在整个RBS上，从−15到+14R（右）秒=14.3位。Shultzaberger等人（994）描述了一种建模RBS的替代方法R（右）秒值，用于说明SD和启动子密码子之间的可变间距。创建了标志（Miller等人，未发表）和路线R（右）秒按照前面的描述计算值（965、966、994）。
图7。
图7。
T4复制体。显示了T4 DNA复制叉和中心蛋白的模型。数字表示编码每个蛋白质的基因。有关每个蛋白质功能的描述，请参阅正文。经出版商许可，根据参考资料重印。
图8。
图8。
T4颗粒的结构成分。粒子的特征已被解析到约3纳米。显示了几个头部、尾部、基板和尾部纤维蛋白的位置（有关详细信息和参考资料，请参阅正文）。经美国微生物学会许可，改编并重印参考文献，并由Petr Leiman（普渡大学M.Rossmann实验室）引入基板修改。
图9：。
图9：。
从冷冻电子显微镜中重建T4管基板的三维图像。（A） 基板和部分管的立体图像视图，分辨率为17º。基板的顶部四分之一已被移除，以显示内部特征。请注意，在管下方基板的中心存在针状棒。六条短尾纤维的排列也清晰可见。（B） 重组基板的横截面，其中含有（gp27-gp5∗-gp5C）的原子结构三拟合了X射线晶体学以2.9º分辨率求解的络合物。显眼的三股β-螺旋结构，即gp5或gp5C的C末端结构域，长度为110º，精确地安装在针状棒中。gp27构成针顶部的“杯”。三种gp5单体分别为红色、绿色和蓝色。基板的等高线图为紫色。经出版商许可，根据参考资料重印。
图10。
图10。
T4胸苷酸合成酶的结构。T4序列与其他可用的胸苷酸合成酶对齐，不变区域用红色表示，T4酶与其他酶不同的区域用黄色表示。后一区域对大多数胸苷酸合成酶来说基本上是亲水的，但对T4酶来说是疏水的（这可能有助于将其并入核苷酸合成复合物）。图11中预测的进化树不包括这些区域。结构坐标来自参考，用于创建此图形。另请参阅参考。
图11：。
图11：。
胸腺嘧啶合成酶和脱氧核苷酸羟甲基化酶的系统发生树。所有的蛋白质序列都是从公共数据库中获得的。按照冯和杜立德（271）的方法进行了线形和树木构建。
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