神经元。作者手稿；PMC 2014年4月1日提供。
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尼姆斯：美国国家卫生研究院334967
弧菌扫描感觉运动系统中物体定位的神经基础
1,*和2,*
大卫·克莱菲尔德
1美国加州大学圣地亚哥分校物理系和神经生物学系，邮编：92093
马丁·德什内斯
2加拿大魁北克市拉瓦尔大学精神病学和神经科学系，QC G1J 2G3
1美国加州大学圣地亚哥分校物理系和神经生物学系，邮编：92093
2加拿大魁北克市拉瓦尔大学精神病学和神经科学系，QC G1J 2G3
摘要
感知中的一个基本问题是，如何在传感器配置自生变化的背景下，根据触觉信号估计物体的位置。在这里，我们回顾了在啮齿动物触须感觉运动系统中编码触觉的神经元信号的途径和动力学。啮齿类动物有节奏地扫描感兴趣区域内的一排长长的面部毛发。行为证据表明，这些动物保持着对其振颤方位的了解。电生理测量已确定方位角的一个不同信号，该信号以标准化坐标编码，传播到初级感觉皮层，并对触须接触信号进行强烈调制。运动皮层的传出信号反映了扫描范围。总之，这些信号使啮齿动物能够感知物体的位置。
动物在导航和搜索时，必须确定物体和其他动物在其环境中的位置，无论远近。远距离物体的感觉需要使用传播信号，光是为了看，声音是为了听，对一些动物来说，还需要使用电干扰(Kleinfeld等人，2006年;König和Luksch，1998年;Nelson和MacIver，2006年). 即使是嗅觉也需要在远处进行检测，因为气味是沿着羽状物携带的(Wachowiak，2011年). 在所有这些情况下，动物可以使用立体视觉或类似的变体来测量物体到其身体的距离以及它们的相对方向。当物体或同类靠近时，会出现不同的行为学问题，因此立体视觉不再有效。对于追踪或借用的动物来说，对附近物体的感知尤其敏锐。这里，柔韧的长毛，或者昆虫的长触角，被用来探测附近的环境。在许多情况下，毛发或触角是可移动的，因此双侧扫描可以让动物探测其头部周围的整个区域，并提供检测外壳，以防止动物头部直接接触物体。一般来说，通过使用移动传感器，特别是长的面部毛发来感知附近物体，计算问题在于感觉和运动控制是相互交织的。要感知物体相对于动物面部的位置，必须根据毛发在空间中的变化位置来评估毛发的接触情况。
笛卡尔（1637）首先讨论了使用运动传感器进行目标定位的问题。参考一幅盲人拿着手杖的图画()他注意到“……当盲人……将手A转向E，或将手C再次转向E时，嵌入该手的神经在他的大脑中引起了某种变化，通过这种变化，他的灵魂不仅可以知道A或C的位置，还可以知道直线AE或CE上的所有其他位置；通过这种方式，他的灵魂可以将注意力转向物体B和D，并确定它们所占据的位置，而不必以任何方式知道或思考他的手所占据的那些位置。类似地，当我们的眼睛或头转向某个方向时，我们的灵魂会从大脑中的变化中得知这一点，而大脑中的这种变化是由用于这些运动的肌肉中嵌入的神经引起的。”解决这个神经元计算问题的步骤是本综述的重点。
节奏性探索动作（A） 一个盲人用一根棍子在他面前的空间里扫描物体的草图。珍妮·格罗伊斯曼（Jenny Groisman）于1637年从笛卡尔（Descartes）重画。（B） 当一只老鼠在空中搜寻食物管时，连续几帧的画面。使用暗场照明以17 ms的间隔拍摄帧，并对图像进行单独阈值处理。改编自Fee等人（1997）.
大鼠触须系统及其触觉毛发和相关神经元结构提供了一个原型感觉运动系统(). 近一个世纪以来，研究人员收集了行为证据，证明触须是能够定位和识别物体的复杂感觉系统中的传感器和效应器(Brecht等人，1997年;古斯塔夫森和费尔班·科拉米达斯，1977年). The pioneering work of文森特（1912）表明大鼠在航行过程中使用该系统检测表面。最近的研究表明，振颤提供了关于物体距离的信息(Shuler等人，2001年;所罗门和哈特曼，2006年)，双边距离(Knutsen等人，2006年;Krupa等人，2001年)、和方向(Polley等人，2005年). 然而，这些行为中很少有天生参与系统的感觉运动性质，而且已知老鼠会执行一些任务，例如振动辨别(Hutson和Masterton，1986年)，只有被动触须接触。因此，确定触摸和运动是否协同使用以形成“主动感知系统”至关重要(吉布森，1962年).
我们回顾了啮齿动物目前对物体在方位平面上位置的理解，这是一项特定的感觉运动任务，包含了行为、解剖学和电生理学的要素。这一重点强调了啮齿动物神经系统在调节感觉输入信号、制定运动控制和选择坐标表示方面的选择。有关使用触须对三维物体定位进行编码的方案的相关工作已由Knutsen和Ahissar（2009）对触须感觉运动系统的整体神经解剖学进行了综述(Bosman等人，2011年;Kleinfeld等人，1999年)系统的不同方面都受到了广泛的审查(Ahissar和Zacksenhouse，2001年;布莱希特，2007;卡斯特罗·阿拉曼科斯，2004年;Deschánes等人，2005年;Diamond等人，2008年;福克斯，2008;Haidarliu等人，2008年;哈特曼，2011;琼斯和戴蒙德，1995年;Kleinfeld等人，2006年;库布利克，2004年;Mitchinson等人，2011年;Moore等人，1999年;O'Connor等人，2009年;Petersen等人，2002年)包括强调皮层的触须区域(阿洛韦，2008;布莱希特，2007;吕布克和费尔德梅耶，2007年;彼得森，2007年;舒伯特等人，2007年;斯瓦德洛，2002).
行为的教训
作为建立触须系统作为研究感觉运动控制的选择模型的一种方法，首先必须确定啮齿动物是否具有触须位置的内部表征。这个问题已经通过行为任务解决了，动物必须报告针相对于面部的位置。作为一个实际问题，有许多算法可以让动物在出现足量触须时近似完成这项任务。一个干净的范例是测试一只只有一根触须的动物能否确定触须方位扫描中针的相对位置(). 这种形式的实验是通过操作性条件反射来实现的，在操作性条件反射中，训练大鼠保持固定的姿势，并以区分获得奖励的接触位置的频率按压杠杆(S公司+)与一个不受欢迎的(S–)（左侧面板并插入右侧面板，).Mehta等人（2007年）研究发现，老鼠可以在一两次搅拌的时间内完成这项辨别任务（右侧面板，). 这意味着老鼠知道自己触须的方位。相关工作的结果表明，大鼠被训练报告两个针之间的相对深度，方位角视力优于6°(Knutsen等人，2006年).
大鼠编码弧菌方位角的行为证据（A） 计算问题的卡通：用移动传感器检测物体。带有一根触须的动物会被提示区分物体的两个位置之一，即黑色别针。当用一根触须执行这项任务时，除了与别针接触外，动物还必须对触须的位置进行编码。改编自Mehta等人（2007年）.
（B） 一项对自由活动的老鼠进行的实验，这些老鼠在鼻子戳的时候会自我紧张。数据表明，大鼠只需用一根穿过空间的触须，就可以辨别从上方放下的别针的位置。销之间的角度间隔为15°。两个别针中的一个与奖励配对，啮齿动物的反应是增加杠杆对奖励别针S+的按压速度，而非奖励别针S-。试验开始后0.5秒，两例患者的累计按压次数（绘制为95%置信限的平均值）在统计学上存在差异。插页显示了前五个杠杆压力机的光栅图，用于奖励和未奖励的演示。改编自Mehta等人（2007年）.
（C） 用头戴眼镜的老鼠做的实验。数据显示，小鼠可以使用它们的触须检测销钉的相对位置，角度分离度低至6°，但注射毒蕈醇（红色）使对侧vS1皮层失活会消除这种能力。绿色轨迹是注射生理盐水的控件，蓝色轨迹是vS1皮层注射麝香草酚的控件。改编自O'Connor等人（2010a）丹尼尔·奥康纳（Daniel H.O'Connor）进行了进一步分析。
大脑皮层在这个辨别任务中扮演什么角色？特别是，虽然啮齿动物可能被训练来辨别物体的位置，但这一过程可能发生在皮层下。此问题由解决O'Connor等人（2010a），他们使用经过训练的头戴眼镜的老鼠辨别别针的两个位置之一（左侧面板，). 小鼠在6°以下的视力下可以以90%以上的辨别力完成这项任务，尽管其策略与大鼠不同(Knutsen等人，2006年;Mehta等人，2007年). 在这里，动物们并没有打扫自己的触须，而是倾向于在两个别针中的一个被放下的地方握住或缓慢移动触须。撇开这一差异不谈，当通过输注GABA关闭触须初级感觉皮层（vS1）时，辨别方位位置的能力就丧失了A类激动剂毒蕈碱并在洗涤后回收（右图，). 本实验中的一个潜在警告是，vS1皮层失活可能会影响啮齿类动物的搅拌能力(Harvey等人，2001年;Matyas等人，2010年)因此，辨别能力的瞬时丧失可能反映出运动能力，而非感觉缺陷。总之，行为数据表明，啮齿动物触须系统是研究传感器接触和位置融合的一个有价值的模型，vS1皮层可能在计算相对接触角方面发挥必要的作用。
节奏性耳鸣的定量描述
拂须包括触须位置的变化，从拂须节奏的标称100 ms周期到运动包络线和中点的1秒变化(Berg等人，2005年;卡维尔和西蒙斯，1995年). 此外，搅拌可能持续数十秒，尤其是当动物在寻找自己的笼子时(Ganguly和Kleinfeld，2004年). 这一大范围的时间尺度可以作为一种诊断，以了解运动控制是如何在不同的大脑回路之间分离的。例如，搅拌的频率和幅度由不同的神经调节剂控制(Pietr等人，2010年).
通过希尔伯特变换，可以将触须方位角θ（t）的近韵律形式分解为快速变化和缓慢变化的波形(). 此变换提取快速变化的相位信号，表示为ϕ（t） ，无论搅拌包络线振幅的缓慢变化如何，其在每个搅拌周期从–π弧度增加到π弧率，表示为θ放大器（t） ，以及运动的中点，表示为θ中间（t）(). 这样可以将测量到的触须运动表示为
节律性颤音分解为可变相位分量和慢变包络参数（A） 角度参数及其与搅拌循环中相位的关系示意图。
（B） 顶部面板显示了触须的位置以及使用希尔伯特变换进行的重建。下部面板显示相位，ϕ（τ） ，根据希尔伯特变换计算，以及振幅θ放大器和中点θ中间根据单个搅拌周期计算的包络线。断裂的垂直线表示相位从π到–π弧度的包裹。改编自(Hill等人，2011年a).
重构的摆动波形，，与录制的动作（顶行，). 我们将缓慢变化的振幅解释为运动范围，将缓慢变化中点定义为感兴趣区域，将快速变化的相位解释为触须的扫描模式。回想一下，相位是单值的，因此定义了运动的位置和方向；相位间隔（–π，0）对应于伸长，（0，π）对应于收缩。最后，单个振颤可能有不同的中点，但振颤之间的运动是高度相关的(Hill等人，2011年a).
弧菌位置的皮层相关性
vS1皮层在方位平面执行物体定位任务的必要性()以及其他基于触须的任务(Hutson和Masterton，1986年)，提出了在vS1皮层中是否以及如何表示触须运动的问题。这首先是通过训练自由活动的动物在空中寻找食物管来解决的(Fee等人，1997年;). 从皮层深处的微丝记录到单个单位，而触须的位置则是从驱动毛囊的乳头肌的肌电图（EMG）推断出来的(). 肌电是摆动相位和振幅的良好替代物，但不是中点角度的替代物(Hill等人，2011年a;). 肌电信号的峰值对应于触须最长的位置，而谷值对应于收缩。尖峰序列和肌电之间的定量关系是根据尖峰到达时间与每一次摆动期间肌电峰值时间的相互关系确定的（顶行，). 在约60%的受检单位中观察到统计学上显著的相关性。搅拌对峰值速率的调节幅度很小，约为平均速率的0.1。随后的研究表明，类似记录的单位分布在皮层的所有层(Curtis和Kleinfeld，2009年).
弧菌初级感觉皮层神经元编码弧菌位置相位的证据（A） 顶部面板显示了vS1皮层细胞外记录以及肌电图（EMG）的示例，肌电图是触须位置的替代物。EMG触发的尖峰相关表明两个信号是相关的；这个例子显示了一个特别强的相关性。极坐标图显示了微丝记录（左）和尖峰触发运动相关（右）的肌电触发尖峰相关的合成结果。Microwire录音改编自Fee等人（1997）; 层特异性未知。细胞旁记录改编自de Kock和Sakmann（2009）并以线性比例重新标记；品红钻石对应L2/3锥体细胞，蓝色圆圈为L4颗粒棘状神经元，蓝色方框为L5细长簇状锥体，绿色三角形为L5厚簇状锥体，橙色圆圈为L6锥体，灰色圆圈具有未知的层特异性。
（B） 清醒小鼠在空气中搅拌时vS1的细胞内记录；该示例显示了特别强的调制。极坐标图显示了EMG触发的膜电位平均值。改编自克罗切特和彼得森（2006）和Gentet等人（2010年）; 我们感谢Carl C.H.Petersen对数据的澄清；黄色圆圈对应L2/3金字塔，品红色圆圈和正方形对应L4细胞，灰色圆圈具有未知的浅层特异性，蓝色正方形为L4快刺抑制神经元，红色正方形为规则刺抑制神经元。
相关性的峰值出现在与前伸峰值不同的相位。该相移对应于搅拌循环中的搅拌速度最大的阶段，称为优选搅拌阶段，或ϕ搅打器我们观察到，首选相延伸至威士忌循环中的所有可能相（左下面板，)收缩开始时，相对较大振幅的偏差较小但显著。在使用头戴式小鼠和平行记录法测量触须位置和尖刺活动之间的相关性时，发现了类似广泛的相位分布，尽管振幅没有偏差(de Kock和Sakmann，2009年). 这种细胞外过程允许许多神经元充满染料并识别为后hoc。在这里，约70%的细胞表现出统计意义上的显著调制，尽管调制很小，大约相当于最大摆动幅度的0.1（右下角，)，与微丝结果一致。
触须位置对棘波速度的相对微弱调制，使得vS1皮层神经元的阈下电位是否受到触须位置的强或弱调制成为一个悬而未决的问题。头戴式小鼠vS1皮层上层的细胞内记录显示，与静止期相比，动物摇晃时细胞内电位变化较小，关键是受到触须位置变化的强烈调节(克罗切特和彼得森，2006年;Gentet等人，2010年; 左侧面板，). 在一个搅拌周期内，电压的调制平均为2毫伏，这意味着许多单个突触输入的收敛。与细胞外记录一样，首选的搅拌阶段，ϕ搅打器，分布在威士忌循环的所有阶段（右侧面板，). 此外，从兴奋性细胞的细胞内记录中发现的分布偏差与微丝数据中观察到的一致(囊性纤维变性左下面板中和右面板).
综合结果是，整个vS1皮层深度的大多数神经元都报告了一个信号，该信号对应于拂拭周期中触须的相位。调谐曲线很宽，从这个意义上讲，峰值速率和抖动之间的相关性近似于余弦曲线(). 尽管一小部分细胞具有足够深的调制和足够高的峰值速率，以允许在逐个威士忌的基础上预测威士忌循环中的阶段，但通过威士忌对绝大多数细胞的峰值速率的调制很小(Fee等人，1997年;Kleinfeld等人，1999年). 即使深度调制的响应被忽略，具有宽调谐和连续优先相位分布的单元群的输出也可用于高精度估计角位置(Hill等人，2011年a;Seung和Sompolinsky，1993年).
皮层相关性的起源：vS1皮层的外周再分化与传出拷贝
编码触须位置的信号到达vS1皮层有两条可能的途径。一种是通过外周再分化，其中的位置是由卵泡中的机械传感器编码的，同时也通过接触进行编码。触须位置的外围编码与本体感觉类似。这里，就像本体感觉一样，一组重叠的压力和拉伸受体可能同时编码触须的位置和触觉(Berryman等人，2006年). 这种可能性意味着初级感觉神经元在没有接触的情况下编码触须位置，并且该信号被传递到vS1皮层。这进一步表明，如果动物试图挥动时卵泡运动受阻，sV1皮层神经元信号的快速调制将被消除。vS1皮层内编码触须位置的两条可能途径中的第二条是通过传出拷贝。这里，大脑内部通路提供了一个命令信号的传真，用于驱动触须肌肉。这样的信号可以来源于假设的脑干模式发生器（CPG；)可能通过vM1皮层传递。在这种情况下，如果搅拌被阻断，通过搅拌可以改变vS1皮层神经元信号的快速调制，但不能消除。来自控制理论的概念表明，这两种信号都可以出现在大脑皮层中，作为比较触须实际位置与预期位置的一种手段(Ahissar等人，1997年;Kleinfeld等人，2002年).
毛囊肌肉激活期间初级感觉神经元的记录可以区分外周再分化和传出复制。这种在三叉神经节中的记录是通过虚拟搅拌技术实现的，在这种技术中，面部神经的电刺激被用来有节奏地驱动麻醉动物的触须运动(Brown and Waite，1974年;Zucker和Welker，1969年). 对单个单位活动的测量显示，三叉神经节中有一群神经元对触须位置的变化作出反应，而不是接触(Szwed等人，2003年). 这表明，仅卵泡的肌肉运动就足以驱动初级感觉神经元的放电。此外，不同的神经元在虚拟的搅拌器中的不同位置出现峰值(). 不同单位扣球的直方图覆盖了整个前伸范围和部分后缩范围(). 这些数据支持一种只携带触须位置的不同信号的不同路径，而不是位置和触摸信号。然而，不同单位的角度或相位反应的细节不太可能反映它们在清醒动物中的反应。虚拟搅拌中的电机驱动仅由伸长组成，而清醒动物则由收缩和伸长组成(Berg和Kleinfeld，2003年). 此外，与清醒动物的卵泡窦被血液吞噬时相比，虚拟搅拌时卵泡的力学机制不同(赖斯，1993年)因此，在麻醉状态下，卵泡中的受体对自我运动和触摸的敏感性可能会降低。
弧菌位置相位而非振幅的皮层参考信号来自外周再差异的证据（A） 从麻醉大鼠的三叉神经节获得的单位记录，其中面神经以5 Hz的重复频率被电击100 ms，以驱动在空气中的虚拟摆动。左图为一个搅动周期内五个单位的归一化射速，以及同时发生的尾砂归一化方位偏转。对，响应是所有单元空间相位的函数；空间相位是完全收缩（±π）和完全拉伸（0）之间的相对方位角。每个单元的线段指示尖峰率在其最大值的50%到100%之间的时间。改编自Szwed等人（2003年）; 我们感谢Ehud Ahissar对数据的善意回复。
（B） 在一只大鼠的vS1皮层上进行单单位记录，该大鼠在空中飞舞寻找食物管，同时记录同侧（右）和对侧（左）肌电图（EMG），作为触须位置的替代物。我们观察到与运动神经完整性有很强的相关性，类似于在对侧面部使用利多卡因冲洗过的神经袖带进行搅拌时，相关性丧失。块解析后，相关性再次出现。这些数据表明，尖峰速率的相位变化取决于自运动。改编自Fee等人（1997）.
（C） （B）中相同单位的峰值速率与搅拌幅度的关系。这种缓慢演变的信号对于小振幅显示出与大振幅抖动相比更高的尖峰速率；将数据归一化为肌电信号，而不是实际测量的触须位置。我们观察到，在神经阻滞期间，棘波频率和振幅之间的关系没有改变，这意味着vS1皮层的神经元接收到该信号的传出拷贝。改编自Fee等人（1997）.
由于三叉神经节位于颅窝中，因此很难对清醒动物的三叉神经神经节中的神经元进行测量。来自两个实验室的报告提供了证据，表明不同的单位将在搅拌周期的不同阶段出现峰值(Khatri等人，2009年;Leiser和Moxon，2007年). 然而，这些相同的单元也总是对触摸作出反应。虽然这与完全不同的通路的可能性相反，但技术考虑表明，单位数据包含来自多个神经元的贡献(Hill等人，2011年b). 即使再差异和触摸是由相同的单元编码的，对于重复接触的情况，各自的信号可能会因其光谱内容的差异而分离；抖动发生在低频，而点状接触事件导致尖峰反应中的高频成分。
我们回到了传出副本的问题。沿着这一途径的信号传导测试利用了搅拌的两个特殊方面。首先，在脸部两侧挥动之间有极高的连贯性。第二，感觉神经和运动神经是分开的()，这样就可以在不影响受体的情况下阻止运动。这使得当控制侧的触须运动暂时受阻时，可以将面部同侧的触角运动用作位置参考。利用这些优势，使用肌电图作为替代物来确定触须运动的相位和振幅(Fee等人，1997年). 对侧面神经的暂时性阻滞导致正常侧肌电图的节律成分与尖峰反应之间的相关性丧失(). 这意味着触须位置的相位参考是通过外周再差异发出信号的，即大鼠“倾听”自己的运动。相反，短暂阻断对侧面神经不会影响尖峰频率和缓慢变化的摆动幅度之间的相关性(Fee等人，1997年;). 这意味着，在vS1皮层中微弱报告的挥动幅度来自大脑内部信号。
对威士忌范围进行编码
由于没有关于振捣器振幅或中点的信息，方位位置未明确。附加信息编码在哪里？由内部产生的摆动幅度信号驱动()这是一份关于vM1皮层单位尖峰率在搅拌的同时整体增加的报告(卡维尔等人，1996年)vM1与vS1皮层的广泛连接(Hoffer等人，2005年;)，我们将注意力转向大脑的这个区域。
vM1皮层扣球与节奏性挥拍参数关系的测量()对自由活动和固定头部的大鼠进行了空中搅拌训练(;Hill等人，2011年a). 在整个皮层深度降低的微丝上记录单个单位，而触须位置则通过视频记录测量。根据单个单位数据得出的峰值序列与搅拌的各个方面都相关。特别值得注意的是，大约三分之二的单位被振幅θ的缓慢变化所调制放大器和中点θ中间，关于威士忌(). 这种表现在切断感觉神经后仍然存在，即三叉神经眶下支()，表示信号的传出源。因此，摆动的幅度和中点要么在vM1皮层产生，要么从另一个大脑区域传递到vM1皮质。最近对多单位数据的分析支持vM1皮层神经元进行幅度编码的概念(Friedman等人，2011年). 考虑到vS1和vM1皮层之间的广泛连接(Hoffer等人，2005年)可能是vS1皮层中描述的内部产生的振幅信号(Fee等人，1997年)由vM1皮层传递。
vM1皮层神经元报告节律性耳鸣幅度和中点的证据vM1皮层中两个示例单位的放电率曲线与缓慢变化的参数，即触须运动的幅度和中点有关(). 左栏和中栏是显示不同相对调制的单元轮廓。每个曲线图的计算方法是将峰值时间的各个信号的分布除以该信号在整个行为会话中的分布。绿线由平滑算法和95%置信区间拟合而成。右栏显示了各单位的综合数据，并说明了平均而言，搅拌速度不受影响，这与单位的存在一致，即随着角度的增加，搅拌速度增加（绿色），降低（红色）；蓝点对应于非单调变化。改编自Hill等人（2011年a）.
触觉的皮层表征
现在我们来讨论关键问题，并询问vS1皮层代码中的神经元是否接触到触须位置，即外周再分化。这种条件反射意味着vS1皮层中的神经元包含报告与单个触须接触的物体位置所需的信息。因此，这些细胞可能是动物报告物体位置的能力的基础(Knutsen等人，2006年;Mehta等人，2007年;O'Connor等人，2010a;). 原则上，神经元可以独立编码触摸和定位。对于vS1皮层中是否合并了触觉和其他信号的关键测试是，触觉反应的强度是否取决于触须在拂拭周期中的位置。实验实现包括记录vS1皮层中的单个单位，同时啮齿动物接触传感器以获得液体奖励。在一组不同的试验中，自由放养和固定身体的动物都被用于一种范式，以确保动物在搅拌周期的所有可能位置接触传感器(). 这反过来确保了每个单元的接触响应强度可以作为位置的函数来确定，并且通过进一步的分析()作为威士忌循环中阶段的函数。
vS1皮层神经元编码与物体接触的证据与威士忌周期中弧菌的相位有关（A） 该方案用于测量vS1皮层单位的尖峰反应，动物首先在空中有节奏地摆动，然后摆动触摸接触传感器。振动的位置是通过摄像来确定的，而接触是通过传感器的位移来确定的。这一测量的一个关键方面是，需要记录拂拭器循环的所有阶段中的触摸，如这里所示的收回（左）和伸出（右）情况。改编自Curtis和Kleinfeld（2009）.
（B） 平滑、试验平均瞬时峰值相对于接触时间的直方图。数据根据相位间隔为π/4弧度的威士忌循环中的相位进行解析。瞬时峰值速度绘制在对数标度上，以强调通过搅拌潜在的节奏调制，以及接触时峰值的增加。注意，接触事件在特定相位φ=3π/8时最大（红色轨迹和（A）中的相应点）。该数据表明，触控响应受到搅拌周期中相位的强烈调制。改编自Curtis和Kleinfeld（2009）.
（C） 自由搅拌的优选相与触摸的优选相的散点图。所示为各阶段估计值的平均值加上95%置信区间。所有阶段都有代表性，如自由搅拌()，数据与φ一致触摸= φ搅打器.改编自Curtis和Kleinfeld（2009）.
（D） 左边的图显示了（B）中八个触摸响应间隔中的每一个的拟合的触摸响应峰值。不确定性表示95%的置信区间。通过此数据的平滑曲线定义了最大触摸响应的相位，用φ表示触摸（（A）中的红点和对应点。右图是根据触须接触时的角度位置解析的相同数据。角度是相对于动物头部中线测量的。与相位的情况不同，角度没有显著调整。改编自Curtis和Kleinfeld（2009）.
L4和L5a中的大多数神经元对自我感应接触表现出快速反应(克罗切特和彼得森，2006年;Curtis和Kleinfeld，2009年;O'Connor等人，2010b)与在麻醉制剂中对触须进行机械刺激的实验中观察到的情况类似(Armstrong-James等人，1992年;阿姆斯特朗-詹姆斯和乔治，1988年;西蒙斯，1978年). 在8个π/4弧度的不同相位间隔下，发现接触响应强度是威士忌循环中相位的函数。考虑以下示例瞬时速率在整个搅拌循环中变化近三倍，在本例中，在从缩回位置伸出的开始附近达到峰值。总的来说，85%的具有快速触控反应的装置在威士忌循环中表现出强烈的触控反应调节作用。共识数据表明，触摸的首选阶段ϕ触摸，匹配威士忌的首选阶段，即。，ϕ触摸年ϕ搅打器(). 因此，接触时的尖峰速率名义上与非线性函数成比例，例如余弦[ϕ（t） –ϕ搅打器]. 这些数据表明，vS1皮层代码的接触取决于威士忌周期中的位置。
解决相位坐标的模糊性
现在我们回到用于编码触须运动的坐标系的主题(). 通过对触须运动的视频分析，可以根据相位或实际方位角绘制触须接触时的瞬时峰值频率(). 在接触响应显著依赖于相位的整个单个单元中，只有10%的单元显示出接触对角度位置的显著依赖性(Curtis和Kleinfeld，2009年). 因此，我们得出结论，vS1皮层的神经元主要编码触须位置的相位，而不是角度。然而，仅仅用相位来表示电颤接触是不明确的(). 当编码触须触碰的vS1皮层中的一个神经元产生一个或一组这样的神经元放电时，可用信息仅指定该时间点的相位值，即：。，ϕ（t）=ϕ触摸在扣球的时候。
相位坐标中编码的模糊性（A） 只对触须与物体（白点）接触的阶段进行编码所带来的困境。在两个不同的中点触须可以导致vS1皮层中相同的神经元激活模式。为了简单起见，标记的神经元线仅对应于伸长过程中的（–π，0）相位间隔。黑点表示激活的神经元。面板灵感来源于Fairhall等人（2001年）.
（B） 根据角度对触须方位位置进行明确编码。标记线中的每个神经元，可能位于vS1皮层的深层或vM1皮层，现在对一个独特的角度作出反应，而不是像（a）中那样的相位。有色神经元是指在指定的搅拌范围内可能被激活的神经元，而尖峰标记的是接触激活的特定神经元。面板灵感来源于Fairhall等人（2001年）.
触觉的快速相位信号的编码控制了vS1的神经元反应，而缓慢变化的包络信号控制了vM1皮层的反应，两者的结合使得触须的接触方位角得以明确确定(方程式1;). 从相位、振幅和中点分量转换角度的轨迹和机制目前尚不清楚。然而，这些神经信号构成了行为数据的神经相关性，这些数据表明啮齿动物可以辨别针相对于脸的角度(Mehta等人，2007年;O'Connor等人，2010a;).
致谢
这篇综述是献给已故威斯康星州大学教授Wallace I.Welker的，他的前瞻性研究教会我们根据啮齿动物的行为策略来观察触须系统的回路，他的论文提醒我们触须系统中的计算始于脑干，止于脑干。我们感谢我们的同事埃胡德·阿希萨（Ehud Ahissar）、马修·戴蒙德（Matthew E.Diamond）、阿德里安·费尔霍尔（Adrienne L.Fairhall）、杰弗里·马吉（Jeffrey C.Magee）、伯特·萨克曼（Bert Sakmann）、哈伊姆·桑普林斯基（Haim Sompolinsky）和卡雷尔·斯沃博达（Karel Svoboda）及其各自实验室的成员，感谢他们对本次审查进行了讨论，包括埃胡德·。摩尔对提交的版本发表评论，加拿大卫生研究院（拨款MT-5877）、国家卫生研究所（拨款NS058668）和美国-伊斯雷利两国基金会（拨款2003222）表示支持。
