α-/γ-Taxilin are required for centriolar subdistal appendage assembly and microtubule organization

doi:10.7554/eLife.73252

.2022年2月4日11时：e73252。

doi:10.7554/eLife.73252。

α-/γ-紫杉醇是中心粒下附属物组装和微管组织所必需的

丹丹·马¹, 王福林¹, 王荣毅¹, 胡迎春², 陈志泉¹, 黄宁¹, 田永禄¹, 夏玉清¹, 邓俊林², 陈建国^1 三

附属公司

¹北京大学生命科学学院教育部细胞增殖与分化重点实验室，北京，中国。
²北京大学生命科学核心设施学院，北京，中国。
^三北京大学数量生物学中心，北京，中国。

PMID： 35119360
预防性维修识别码： PMC8816381号
内政部： 10.7554/e寿命73252

α-/γ-Taxilin是中央肋下附属物组装和微管组织所必需的

丹丹·马等。埃利夫. 2022.

.2022年2月4日11时：e73252。

doi:10.7554/eLife.73252。

作者

丹丹·马¹, 王福林¹, 王荣毅¹, 胡迎春², 陈志泉¹, 黄宁¹, 田永禄¹, 夏玉清¹, 邓俊林², 陈建国^1 三

附属公司

¹北京大学生命科学学院教育部细胞增殖与分化重点实验室，北京，中国。
²北京大学生命科学核心设施学院，北京，中国。
^三北京大学数量生物学中心，北京，中国。

PMID： 35119360
预防性维修识别码： PMC8816381号
内政部： 10.7554/e寿命73252

摘要

中心体由一对中心粒（母子）和周中心粒物质组成，主要负责微管在动物细胞中的成核和锚定。下附器（SDA）是位于母中心粒亚区的一种中心粒结构，起着微管锚定作用。然而，SDA的分子组成和详细结构在很大程度上仍然未知。在此，我们确定α-taxilin和γ-taxillin是新的SDA组分，它们通过其卷曲-卷曲结构域形成复合物，并在SDA分级组装过程中作为一个新的亚组分。出租车司机的SDA定位依赖于ODF2，α-出租车司机招募CEP170加入SDA。功能分析表明，α-和γ-滑行素负责SDA结构的完整性和间期中心体微管的锚定，并负责中期纺锤体的正确定向。我们的研究结果阐明了SDA分级组装和微管组织的分子组成和功能理解。

关键词：细胞生物学；中心体；人；微管；超高分辨率。

PubMed免责声明

利益冲突声明

DM、FW、RW、YH、ZC、NH、YT、YX、JT、JC未宣布竞争利益

数字

图1。 — **图1中心体处α-滑行素和γ-滑行素的结构照明显微镜（SIM）图像和特征。**
(A类)转染ODF2-Scarlet（红色）的RPE-1细胞中免疫染色的α-taxilin（绿色）和centrin-3（洋红）。比例尺，1µm。每组图像右侧的卡通以图形方式描述合并图像。(B类)转染GFP-γ-taxilin（绿色）的RPE-1细胞中的ODF2（红色）和centrin-3（洋红色）免疫染色。比例尺，1µm。(C类)转染中心蛋白-3-GFP（绿色）的RPE-1细胞中免疫染色的α-taxilin（红色）和ninein（洋红色）。比例尺，1µm。(D类)转染中心蛋白-3-GFP（绿色）的RPE-1细胞中免疫染色的γ-滑行素（红色）和ninein（洋红色）。比例尺，1µm。(E类)转染中心蛋白-3-GFP（绿色）的RPE-1细胞中免疫染色的α-taxilin（红色）和CEP170（洋红色）。比例尺，1µm。(F类)转染中心蛋白3-GFP（绿色）的RPE-1细胞中免疫染色的γ-滑行素（红色）和CEP170（洋红色）。比例尺，1µm。(**G–H（G–H）**)显示α-taxilin全长（FL）和缺失突变体（Δ）的示意图(**G公司**)和γ-滑行素(**H（H）**)。N、 N终点；M、中间；C、 C终点；+，正；−，负向；SDA，分节附属物；PE，近端。(我)HA-标记FLα-taxilin和缺失突变体（绿色）的免疫荧光图像(**G公司**)RPE-1细胞中的CEP170（红色）。比例尺，1µm。(J型)转染GFP标记的FLγ-taxilin和缺失突变体（绿色）的RPE-1细胞中CEP170（红色）的免疫荧光图像(**H（H）**)。比例尺，1µm。箭头输入(我)和(J型)分别显示α-滑行素和γ-滑行素SDA定位。

图1——图补充1。 — **图1-补充图1.α-紫杉醇和γ-紫杉素被认为是附肢亚单位蛋白，如CCDC68和CCDC120近端标记所示。**
(A类)表达CCDC68-V5-APEX2的HeLa细胞的结构光照显微镜（SIM）图像（红色）靶向SDA（俯视图），共定位并被生物素标记的内源性中心体蛋白包围（绿色，第1行）。省略生物素-苯酚（BP）或H的样品₂O（运行）₂设为阴性对照（第2行和第3行）。比例尺，1µm。(B类)靶向SDA表达CCDC120-V5-APEX2（红色）的HeLa细胞的SIM图像（侧视图），共定位并被生物素标记的内源性中心体蛋白包围（绿色，第1行）。省略BP或H的样本₂O（运行）₂设为阴性对照（第2行和第3行）。比例尺，1µm。(**C–D类**)免疫印迹显示CCDC68-V5-APEX2(C类)和CCDC120-V5-APEX2(D类)用抗生物素抗体介导内源性蛋白质的生物素化（左图）。用CCDC68-V5-APEX2转染HEK-293T细胞(C类)和CCDC120-V5-APEX2(D类)并标记为A和B。右侧面板显示相同膜的Ponceau S染色。省略BP或H的样本₂O（运行）₂设为阴性对照（第2行和第3行）。(E类)使用APEX2介导的生物素近端标记的CCDC68-V5-APEX2和CCDC120-V5-APEX2的质谱检测鉴定的中心体蛋白质列表。(F类)所示融合蛋白（绿色）与U2OS细胞中免疫染色的中心体标记物CP110（红色）或γ-微管蛋白（红色）共定位的共焦图像。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。右侧图像是所示白框的放大图。比例尺，2.5µm。

图1—图补充2。 — **图1补充了2.α-Taxilin和γ-taxillin抗体的特异性和定位特征。**
(A类)α-Taxilin和γ-taxillin示意图，显示了它们的N末端、M区域（线圈域）和C末端。(B类)免疫印迹显示对照组和α-taxilin siRNA处理的U2OS细胞中抗α-taxylin抗体的特异性。GAPDH是装载控制。(C类)免疫印迹显示对照组和α-taxilin siRNA处理的U2OS细胞中抗γ-taxillin抗体的特异性。GAPDH是装载控制。(D类)对照或siRNA-处理的RPE-1细胞内源性α-滑行素或γ-滑行素（绿色）中心体定位的共焦图像和比较。免疫染色的γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记物。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。右侧的图像是指示的白色方框的放大图。比例尺，1µm。数据为平均值±SEM。通过三个独立实验的单向方差分析确定统计显著性。n>100.***，p<0.001。(E类)免疫印迹显示HA标记的α-滑行蛋白全长（FL）和图1G中描述的缺失突变体。GAPDH是装载控制。(F类)免疫印迹显示GFP-γ-Taxilin FL和图1H中描述的缺失突变体。GAPDH是装载控制。(**G公司**)RPE-1细胞中免疫染色的HA标记的α-滑行素缺失突变体（绿色）和CEP170（红色）的结构照明显微镜（SIM）图像。比例尺，1µm。(**H（H）**)转染GFP标记的γ-滑行素缺失突变体（绿色）的RPE-1细胞中免疫染色CEP170（红色）的SIM图像。比例尺，1µm。图片右侧的卡通(**G公司**)和(**H（H）**)以图形方式描述合并图像。

图2。 — **图2：包括α-滑行素和γ-滑行素在内的附属物亚单位（SDA）蛋白的特定定位。**
(A类)具有代表性的模拟发射损耗（STED）超分辨率图像显示了附属物亚单位（SDA）蛋白质分布模式的俯视图。用适当的抗体对ODF2、α-taxilin、ninein和CEP170、RPE-1细胞进行免疫染色。对于CCDC68、CCDC120和γ-taxilin，用3×FLAG标记的CCDC68，CCDC120或γ-taxylin全长过表达的RPE-1细胞用FLAG抗体进行免疫染色。比例尺，500 nm。(B类)SDA蛋白的直径分析显示环大小直径。数据为平均值±标准偏差n≥7，方框=第25和75个百分位。(C类)典型的双色STED超分辨率图像显示SDA蛋白（绿色）和中心粒近端蛋白C-Nap1（红色）的侧视图。比例尺，500 nm。(D类)描述SDA蛋白相对于C-Nap1距离的散点图。数据为平均值±标准偏差n≥11，框=第25和75个百分位。(E类)SDA蛋白在母中心粒径向和横向的相对定位。上面的虚线表示远端附件（DA）的倾斜排列，下面的虚线分别表示三角形SDA结构。数据为平均值±标准偏差。

图3。 — **图3.ODF2负责在分节附属物（SDA）处的α-滑行素和γ-滑行素定位。**
(A类)利用RPE-1细胞裂解物中的抗α-滑行素抗体对ODF2和α-滑行蛋白进行内源性免疫沉淀（IP）分析的免疫印迹。IgG是对照组。(B类)利用RPE-1细胞裂解物中的抗γ-滑行素抗体对ODF2和γ-滑行蛋白进行内源性IP分析的免疫印迹。(C类)用α-taxilin-HA（绿色）和ODF2（红色）免疫染色的RPE-1细胞的模拟发射损耗（STED）图像。比例尺，500纳米。(D类)转染GFP的RPE-1细胞中免疫染色ODF2（红色）的STED图像-γ-taxilin（绿色）。中每组图像右侧的卡通(C类)和(D类)以图形方式描绘合并图像。比例尺，500 nm。(E类)对照或ODF2-siRNA处理的RPE-1细胞中α-滑行素和γ-滑行素蛋白水平的免疫印迹。GAPDH是装载控制。(**F–G公司**)α-滑行素的比较(F类)和γ-滑行素(**G公司**)波段强度(E类)。数据为平均值±SEM。统计显著性由双尾学生的t吨-六个独立实验的测试。不另作说明，不重要。(**H（H）**)免疫染色α的结构照明显微镜（SIM）图像-对照组或ODF2-siRNA处理的RPE-1细胞中的滑行素（绿色）和中心蛋白3（品红色），以及通过转染抗siRNA-瘢痕标记的ODF2全长（FL）或1-59 aa ODF2缺失突变体（红色）挽救的细胞。比例尺，1µm。(我)免疫染色的SIM图像γ-对照组或ODF2-siRNA处理的RPE-1细胞中的滑行素（绿色）和中心蛋白3（洋红色），以及通过转染抗siRNA-瘢痕标记的ODF2-FL或1-59 aa ODF2缺失突变（红色）挽救的细胞。比例尺，1µm。箭头输入(**H（H）**)和(我)分别显示α-滑行素和γ-滑行素SDA定位。

图3——图补充1。 — **图3补充图1。中心体处的α-滑行素和γ-滑行素组装。**
(**A–B**)免疫染色α-滑行素的共焦图像及比较(A类)和γ-滑行素(B类)（绿色）位于对照或ODF2-siRNA处理的RPE-1细胞的中心体。免疫染色的中心蛋白-3（红色）作为中心体标记物。(**C–D类**)α-滑行素的共焦图像及其比较(C类)和γ-滑行素(D类)（绿色）位于对照组或CCDC68-siRNA处理的RPE-1细胞的中心体。免疫染色的中心蛋白-3（红色）作为中心体标记物。(**E–F**)α-滑行素的共焦图像及其比较(E类)和γ-滑行素(F类)（绿色）位于对照组或CCDC120-siRNA处理的RPE-1细胞的中心体。免疫染色的中心蛋白-3（红色）作为中心体标记物。对于(**A–F**)，比例尺，5µm。数据为平均值±SEM。统计显著性由双尾学生的t吨-测试。n>50.***，p<0.001；不另作说明，不重要。(**G公司**)共超表达CCDC68-V5和α-taxilin-HA的HEK-293T细胞裂解液经抗V5抗体免疫沉淀（IP）和抗V5和抗HA抗体免疫印迹（IB）处理。(**H（H）**)共表达CCDC120-GFP和α-taxilin-HA的HEK-293T细胞裂解液经抗GFP抗体IP和抗GFP和抗HA抗体IB处理。(我)共超表达CCDC68-V5和3×FLAG-γ-taxilin的HEK-293T细胞裂解液经IP加抗FLAG和IB加抗V5和抗FLAG抗体处理。EV，空矢量。(J型)共表达CCDC120-GFP和3×FLAG-γ-taxilin的HEK-293T细胞裂解液经IP加抗FLAG和IB加抗GFP和抗FLAG抗体处理。(**K（K）**)使用HEK-293T细胞裂解液中的抗TCHP抗体和带有抗α-taxilin、抗-γ-taxillin和抗-TCHP抗体的IB，用TCHP内源性IP检测α-taxilin和γ-taxylin。IgG是对照组。

图4。 — **图4γ-Taxilin通过其卷曲-线圈结构域与α-taxillin相互作用。**
(A类)使用HEK-293T细胞裂解液中的抗α-滑行素抗体，用γ-滑行素、CEP170和ninein对α-滑行蛋白进行内源性免疫沉淀（IP）分析，并用所示抗体进行免疫印迹。IgG是对照组。(**B–C类**)免疫印迹显示α-taxilin敲除(B类)和γ-滑行素(C类)在RPE-1敲除（KO）细胞中。β-肌动蛋白或GAPDH用作负荷对照。(D类)野生型（WT）和*γ-滑行素*KO RPE-1细胞，以及WT和*γ-滑行素*KO RPE-1细胞。免疫染色的Centrin-3（红色）用作中心体标记。数据由双尾Student’s分析t吨-用三个实验重复进行测试，表示为平均值±SEM。n>80；***，p<0.001；不另作说明，不重要。(E类)显示全长（FL）α-滑行素及其截短突变体（N末端、[M]中间和C末端）与γ-滑行素+相互作用的示意图，正；−，消极。(F类)HEK-293T细胞共过表达GFP标记的FLα-滑行蛋白或其截短突变体的裂解物(E类)用3×FLAG-γ-taxilin进行IP，并用抗GFP和抗FLAG抗体进行免疫印迹（IB）。EV，空矢量。星星在中标出了指示的波段(E类)。(**G公司**)显示FLγ-滑行素及其截短突变体与α-滑行素相互作用的示意图。(**H（H）**)共过表达GFP标记的FLγ-taxilin或其截短突变体的HEK-293T细胞的裂解物(**G公司**)用3×FLAG-α-taxilin分别与抗GFP和抗GFP及抗FLAG抗体的IB进行IP。星星标记了指示的波段(**G公司**)。(我)MBP-γ-taxilin-M体外结合试验(**G公司**)（以表示*大肠杆菌*纯化，并用考马斯亮蓝（CBB）和来自(E类)（以表示*大肠杆菌*IB使用GST抗体进行检测）。

图4——图补充1。 — **图4-图补充1.的特征*α-滑行素*或*γ-滑行素*野生型（WT）和敲除型（KO）RPE-1细胞。**
(**A–B**)部分序列比对*α-滑行素*(A类)和*γ-滑行素*(B类)WT和KO RPE-1细胞的编码序列。原间隔区相邻基序（PAM）序列为绿色字体，sgRNA靶序列下划线，突变序列为红色字体。(C类)WT和WT中免疫染色α-taxilin（绿色）的共焦图像*α-滑行素*KO RPE-1细胞。免疫染色的γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记物。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(D类)WT和WT中心体细胞百分比的比较*α-滑行素*C中KO RPE-1细胞。数据为平均值±SEM。统计显著性由Student’st吨-三个独立实验的测试。n>100.**，p<0.01。(E类)WT或*γ-滑行素*KO RPE-1细胞。免疫染色的γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(F类)WT和WT中心体间距大于2μm的细胞百分比的比较*γ-滑行素*大肠杆菌中的KO RPE-1细胞数据为平均值±SEM。统计显著性由Student’st吨-三个独立实验的测试。n>100.*，p<0.05。

图5。 — **图5.α-塔克西林将CEP170招募到分支附属物（SDA）。**
(A类)α免疫染色RPE-1细胞的模拟发射损耗（STED）图像-出租车司机（绿色）和CEP170（红色）。比例尺，500 nm。图像右侧的卡通形象地描述了合并图像。(B类)显示全长（FL）α-taxilin和截断突变体（N末端，[M]中间，删除C末端）的示意图。+，正；−，消极。(C类)共表达HA标记的α-taxilin-FL的HEK-293T细胞裂解物或显示的截短突变体(B类)用3×FLAG-CEP170进行抗FLAG免疫沉淀（IP），用抗HA和抗FLAG抗体进行免疫印迹（IB）。EV，空矢量。(D类)GST-α-taxilin-M的体外结合(B类)（以表示*大肠杆菌*用3×FLAG-CEP170（在HEK-293T细胞中表达并纯化）。GST-α-taxilin-M用考马斯亮蓝（CBB）染色，3×FLAG-CEP170被拉下，IB用FLAG抗体。(E类)免疫染色的CEP170（红色）和γ-微管蛋白（洋红）在对照或α-taxilin-siRNA处理的RPE-1细胞中的共聚焦图像，以及那些用抗siRNA-标记的GFP-α-tazilin-FL或α-taxilin-M2缺失突变体挽救的细胞(△261–300 aa）（绿色）。比例尺，5µm。(F类)CEP170中心体荧光强度的比较(E类)。用三个重复的单因素方差分析确定统计显著性。数据为平均值±SEM。n>100；*，p<0.05；***，p＜0.001；不重要。

**图6。。*α-紫杉醇*和*γ-滑行素*敲除（KO）抑制冷解聚后RPE-1细胞的微管重构。**
(A类)野生型（WT）母中心粒的透射电镜（TEM）图像，*α-滑行素*和*γ-滑行素*KO RPE-1细胞。红色的星星标记着次级附属物。比例尺，200 nm。(B类)复温后0、5和10分钟微管重构的共焦图像。野生型（WT），*α-滑行素*KO RPE-1细胞，以及用3×FLAG-tagged full-length（FL）α-taxilin和α-taxelin M2缺失突变体挽救的细胞(△261–300 aa，如图1G所示）用抗α-微管蛋白（绿色）和中心体标记物γ-微管素（红色）的抗体进行免疫染色。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(C类)中心体周围α-微管蛋白荧光强度的比较(B类)。通过单因素方差分析确定统计显著性。n>30。数据为平均值±SEM.*，p<0.05；**，p<0.01；***，p<0.001；不另作说明，不重要。(D类)复温后0、5和10分钟微管重构的共焦图像。重量，*γ-滑行素*KO RPE-1细胞，以及用3×FLAG标记的γ-taxilin-FL和γ-tassilin M2缺失突变体挽救的细胞(△271–317 aa，如图1H所示）用抗α-微管蛋白（绿色）和中心体标记物γ-微管素（红色）的抗体进行免疫染色。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(E类)中心体周围α-微管蛋白荧光强度的统计分析(D类)。通过单因素方差分析确定0、5和10分钟时α-微管蛋白荧光强度的统计学意义。n>40。数据为平均值±SEM.*，p<0.05；**，p<0.01；***，p<0.001；不重要。

图6——图补充1。 — **图6图补充1α-紫杉醇和γ-紫杉素耗竭抑制RPE-1细胞冷解聚后的微管重构。**
(A类)图6A中附属分区（SDA）面积的比较。通过单因素方差分析确定统计显著性。数据为平均值±SEM。n=8.**，p<0.01；***，p<0.001。(B类)用免疫染色的α-微管蛋白（绿色）在对照、α-滑行素或γ-滑行素-siRNA处理的RPE-1细胞中重建微管的共焦图像。免疫染色γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记物。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，10µm。(**C–E类**)α-微管蛋白0时荧光强度的比较(C类), 5 (D类)、和10分钟(E类)后升温是通过每个时间段三个独立实验的单向方差分析确定的。n>100。数据为平均值±SEM。***，p<0.001；不另作说明，不重要。(F类)对照组、α-taxilin-或γ-taxilin-siRNA处理的RPE-1细胞中免疫染色的γ-微管蛋白（绿色）和中心蛋白3（红色）的共焦图像。比例尺，5μm。(**G公司**)中心体γ-微管蛋白荧光强度的比较(F类)。通过单因素方差分析确定统计显著性。n>90。数据为平均值±SEM.n.s.，不显著。

**图7。。*α-Taxilin*和*γ-滑行素*敲除（KO）增加了有丝分裂过程中纺锤体角的定向。**
(**A–B**)免疫印迹显示野生型（WT）和KOα-taxilin(A类)和γ-滑行素(B类)在HeLa细胞中。GAPDH是装载控制。(C类)代表性正交视图(**x–z轴**)中期HeLa细胞微管（α-微管蛋白，绿色）和纺锤体极（γ-微管素，红色）染色。视图显示WT，*α-滑行素，*或*γ-滑行素*KO细胞，以及分别用图1G和H中描述的3×FLAG标记的全长α-taxilin或γ-taxillin和所示缺失突变体（Δ）过度表达的细胞。比例尺，10µm。(D类)WT中原始主轴角度的比较，*α-滑行素*KO-HeLa细胞，以及用3×FLAG标记的全长α-taxilin或指示缺失突变体（Δ）过度表达的细胞。数据表示为平均值±SEM。统计显著性由三个单独实验的单向方差分析确定。n≥60.*，p<0.05；**，p<0.01；***，p<0.001；不另作说明，不重要。(E类)WT中原始主轴角度的比较，*γ-滑行素*KO-HeLa细胞，以及用3×FLAG标记的全长γ-taxilin或指示缺失突变体（Δ）过度表达的细胞。数据表示为平均值±SEM。统计显著性由三个单独实验的单向方差分析确定。n≥60.*，p<0.05；**，p<0.01；***，p<0.001；不另作说明，不重要。(F类)WT中EB1免疫染色aster微管的共焦图像，*α-滑行素，*或*γ-滑行素*KO HeLa细胞。比例尺，5µm。(**G公司**)中aster微管长度的比较(F类)。数据为平均值（SEM）。通过三个重复的单向方差分析确定统计显著性。n≥60.***时，p<0.001。

图7——图补充1。 — **图7-图补充件1.的特征*α-滑行素*和*γ-滑行素*WT和KO-HeLa细胞。**
(**A–B**)部分序列比对*α-滑行素*(A类)和*γ-滑行素*(B类)来自野生型（WT）和KO-HeLa细胞的编码序列。原间隔区相邻基序（PAM）序列为绿色字体，sgRNA靶序列下划线，突变序列为红色字体。(C类)WT和WT中免疫染色α-taxilin（绿色）的共焦图像*α-滑行素*KO-HeLa细胞。免疫染色的γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记物。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(D类)WT和WT中心体间距>2μm的细胞百分比的比较*α-滑行素*C.中的KO-HeLa细胞数据为平均值±SEM。统计显著性由Student’st吨-三个独立实验的测试。n>100.**，p<0.01。(E类)WT或*α-滑行素*KO-HeLa细胞。免疫染色的γ-微管蛋白（红色）作为中心体标记物。DNA用DAPI（蓝色）染色。比例尺，5µm。(F类)WT和WT中心体间距>2μm的细胞百分比的比较*γ-滑行素*KO HeLa细胞(E类)。数据为平均值±SEM。统计显著性由Student’st吨-三个独立实验的测试。n>100.***，p<0.001。

图8。 — **图8显示了α-滑行素和γ-滑行素在分节附属物（SDA）中的定位和组装的模型。**
(A类)母体中心粒的3D模型，按照直径大小的顺序说明各种SDA蛋白的定位，包括ODF2、CCDC68、CCDC120、γ-taxilin、α-taxillin、ninein和CEP170。(B类)SDA结构的近景(A类)。(C类)显示SDA蛋白与SDA根ODF2等级关系的模型：（1）ODF2向SDA征募γ-taxilin，然后依次征募α-taxillin和CEP170；（2） CCDC68被招募到SDA，SDA进一步招募了CEP170（Huang等人，2017）；（3） ODF2通过CCDC120招募ninein和CEP170（Huang等人，2017）；（4） ODF2通过TCHP招募ninein（Ibi等人，2011年）。DA，远端附件。

作者回复图片1。 — **作者回复图片1..A。**
滑行素丢失对有丝分裂时间的影响。WT-HeLa细胞和*α-滑行素*或*γ-滑行素*每3分钟拍摄一次稳定表达mNeonGreen-H2B的敲除（KO）HeLa细胞的照片，持续24小时。显示了延时实验中的代表性静止帧，每个帧中显示了经过的时间。比例尺，5µm。B.量化从核膜破裂到后期发作的时间间隔。数据为三个独立实验的平均值±SEM。n> 100。采用单因素方差分析进行统计分析。不重要。

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Ducza L，GaáL B。 Ducza L等人。账龄折旧。2024年5月7日；15(3):1006-1028. doi:10.14336/AD.2023.0926-1。账龄折旧。2024 PMID：38722788 免费PMC文章。审查。
一个患有严重发育性语言障碍的瑞典队列的全外显子组测序和多基因评估。
Yahia A、Li D、Lejerkrans S、Rajagopalan S、Kalnak N、Tammimies K。 Yahia A等人。人类遗传学。2024年2月；143（2）：169-183。doi:10.1007/s00439-023-02636-z。电子出版2024年2月1日。人类遗传学。2024 PMID：38300321 免费PMC文章。

工具书类

1. Andersen JS、Wilkinson CJ、Mayor T、Mortensen P、Nigg EA、Mann M.通过蛋白质相关分析对人类中心体进行蛋白质组学表征。自然。2003年；426:570–574. doi:10.1038/nature02166。-内政部-公共医学
1. Barvitenko N、Lawen A、Aslam M、Pantaleo A、Saldanha C、Skverchinskaya E、Regolini M、Tuszynski JA。细胞内信号的整合：由中心体3D参考系统组织的电线、处理器和存储器的生物类似物。生物系统。2018;173:191–206. doi:10.1016/j.biosystems.2018.08.007。-内政部-公共医学
1. Burute M、Prioux M、Blin G、Truchet S、Letort G、Tseng Q、Bessy T、Lowell S、Young J、Filhol O、Théry M。上皮细胞向间充质细胞转化过程中中心体重定位引物细胞散射的极性反转。发育细胞。2017;40:168–184. doi:10.1016/j.devcel.2016.12.004。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学
1. Cabral G，Laos T，Dumont J，Dammermann A.有丝分裂中心体生长和维持中心柄的差异要求。发育细胞。2019;50:355–366. doi:10.1016/j.devcel.2019.06.004。-内政部-公共医学
1. Chong WM，Wang W-J，Lo C-H，Chiu T-Y，Chang T-J，Liu Y-P，Tanos B，Mazo G，Tsou M-FB，Jane W-N，Yang TT，Liao J-C。超分辨显微镜显示哺乳动物中心粒亚基附属物和远端附属物之间的耦合。电子生活。2020;9:e53580。doi:10.7554/eLife.53580。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

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[1] Andersen JS、Wilkinson CJ、Mayor T、Mortensen P、Nigg EA、Mann M.通过蛋白质相关分析对人类中心体进行蛋白质组学表征。自然。2003年；426:570–574. doi:10.1038/nature02166。-内政部-公共医学

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[3] Barvitenko N、Lawen A、Aslam M、Pantaleo A、Saldanha C、Skverchinskaya E、Regolini M、Tuszynski JA。细胞内信号的整合：由中心体3D参考系统组织的电线、处理器和存储器的生物类似物。生物系统。2018;173:191–206. doi:10.1016/j.biosystems.2018.08.007。-内政部-公共医学

[4] Barvitenko N、Lawen A、Aslam M、Pantaleo A、Saldanha C、Skverchinskaya E、Regolini M、Tuszynski JA。细胞内信号的整合：由中心体3D参考系统组织的电线、处理器和存储器的生物类似物。生物系统。2018;173:191–206. doi:10.1016/j.biosystems.2018.08.007。-内政部-公共医学

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[7] Cabral G，Laos T，Dumont J，Dammermann A.有丝分裂中心体生长和维持中心柄的差异要求。发育细胞。2019;50:355–366. doi:10.1016/j.devcel.2019.06.004。-内政部-公共医学

[8] Cabral G，Laos T，Dumont J，Dammermann A.有丝分裂中心体生长和维持中心柄的差异要求。发育细胞。2019;50:355–366. doi:10.1016/j.devcel.2019.06.004。-内政部-公共医学

[9] Chong WM，Wang W-J，Lo C-H，Chiu T-Y，Chang T-J，Liu Y-P，Tanos B，Mazo G，Tsou M-FB，Jane W-N，Yang TT，Liao J-C。超分辨显微镜显示哺乳动物中心粒亚基附属物和远端附属物之间的耦合。电子生活。2020;9:e53580。doi:10.7554/eLife.53580。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[10] Chong WM，Wang W-J，Lo C-H，Chiu T-Y，Chang T-J，Liu Y-P，Tanos B，Mazo G，Tsou M-FB，Jane W-N，Yang TT，Liao J-C。超分辨显微镜显示哺乳动物中心粒亚基附属物和远端附属物之间的耦合。电子生活。2020;9:e53580。doi:10.7554/eLife.53580。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

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