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.2021年9月；107（6）：1631-1647。
doi:10.1111/tpj.15404。 Epub 2021年8月6日。

葡萄中的开放染色质标志着候选CRE，与其他染色质特征相关的是基因表达

雷切尔·施沃普 1 2, 加布里埃尔·马格里斯 1 2, 玛拉·米库兰 1 2, 埃莉诺拉·帕帕雷利 1 2, 米尔科·塞利 1 2, 阿尔多·托奇 1 2 三, 法比奥·马罗尼 1 2, 爱丽丝·福纳西耶罗 1 2, 伊曼纽尔·德保利 1, 米歇尔·莫甘特 1 2
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葡萄中的开放染色质标志着候选CRE，与其他染色质特征相关的是基因表达

雷切尔·施沃普等。 J工厂. 2021年9月.

摘要

葡萄是一种重要的经济作物，也是研究染色质动态的有用模型。与拟南芥较小且相对简单的基因组相比，葡萄包含487 Mb的复杂基因组，通过转座因子表现出广泛的定殖作用。我们使用Hi-C、ChIP-seq和ATAC-seq来测量染色质特征如何与31845个葡萄基因的表达相关。ATAC-seq揭示了超过16000个开放染色质区域的存在，我们将其中近5000个作为可能的远端增强子候选，这些区域出现在距离最近的转录起始位点（TSS）>2kb的基因间空间。通过模体搜索，在这些区域发现了480多个转录因子（TF）结合位点，其中TCP家族蛋白的结合位点最为丰富。这些开放染色质区域距离最近的启动子通常在15 kb以内，基因本体分析表明，它们最近的基因显著富集了TF活性。TSS上游存在一个大于2 kb的候选顺调控元件（cCRE），位于活性核室中，由Hi-C确定，基因中H3K4me3、H3K4me1和H3K27ac的富集与基因表达相关。综上所述，这些结果表明，由ATAC-seq鉴定的基因间开放染色质区域可以被视为葡萄球菌顺调控区域的潜在候选区域。我们的发现增强了对一种有价值农作物的描述，并有助于澄清对独特植物生物学的理解。

关键词：葡萄；染色质；表观遗传学；基因表达；植物生物学；转录因子。

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所有作者都声明他们没有相互竞争的利益。

数字

图1
图1
表观遗传特征的位置葡萄（a）与基因组中每种区域类型的总比例（黄条）相比，组蛋白修饰或可接触染色质在不同基因组区域的出现。y轴显示了在基因组区域发现的每个特征类型总数的百分比。除H3K4me1外，峰峰值用于分类位置，H3K4me1使用了广泛富集区的中心。每个区域的峰数（ATAC‐seq，H3K4me3，H3K27ac）或宽区域数（H3K4me1）显示在每个条的上方，而基因组比例（黄色条）显示了每个区域类型的总碱基对百分比。由于基因组中的某些区域重叠，百分比之和不等于100%。”3“相邻”表示转录末端位点（TES）下游的500 bp窗口启动子'表示TSS上游的2‐kb启动子区域。星号（*）表示候选顺式调节元件（CRE）类别。（b） 在TSS读取31 845个修饰组蛋白或可访问染色质的计数曲线葡萄属基因。
图2
图2
ATAC序列识别的区域。（a） 可访问区域包含487Mb葡萄基因组中的7.9Mb。其中，5.4 Mb与基因相关，2.5 Mb是基因间的。（b） 基因间ATAC-seq峰（橙色）或2173 500 bp随机基因间非TE区域（灰色）中CG（实线）、CHG（虚线）或CHH（虚线。（c） MEME‐Suite的Centrimo输出显示在基因间可访问区域发现的九个示例转录因子（TF）结合位点的集中富集。
图3
图3
葡萄幼叶中的活性和非活性核室。（a） 通过对Hi-C相互作用数据的主成分分析确定，在葡萄叶细胞核中观察到的活性和非活性隔室组织模式的例子。正黄色信号表示有效隔室区域，负灰色信号表示无效隔室区域。（b） 从MACS2中获得的Tn5转座子酶整合在基因间或基因相关的ATAC-seq活性（黄色）和非活性（灰色）隔间的折叠富集，括号中显示了每个箱线图中的峰数。（c） 基因表达（log10[RPKM+1]），其启动子最接近或不是最接近活性和非活性隔室中候选顺式调节元件（cCRE）的表达基因，每个箱线图中的基因数量显示在括号中。重大差异(P（P）<0.05），亚群之间的基因表达用唯一字母（a–d）表示。全部P（P）所示值由独立的双样本或成对Wilcoxon检验确定。
图4
图4
局部环境与基因表达的相关性。（a） （b）和（c）中说明的当地特征示例。未显示：核隔间（活动或非活动）。（b） 基因表达水平计算为log10（RPKM + 1） ，按基因环境中表观遗传特征的总数分层。每组中包含的基因数量显示在每个方框的上方，并且存在显著差异(P（P）<0.05）箱线图之间用字母（a–g）表示。每个字母代表一组统计上唯一的表达水平，基于P（P）通过独立的两两Wilcoxon检验计算得出的值。（c） 每个特征数组中具有指示表观遗传特征的基因的百分比。
图5
图5
候选顺式调节元件（cCRE）与其最近启动子的距离以及最近基因的表达水平。（a） 上游峰（深蓝色）与基因间区间（浅蓝色）或下游峰（深红色）的大小以及基因间区间的大小加上基因长度（浅红色），与最近启动子的候选CRE距离分布的比较“基因组间基因”显示了葡萄减去基因及其2‐kb上游启动子后的基因组。P（P）通过独立的两两Wilcoxon检验确定的值。重大差异(P（P）<0.05）在启动子距离或基因间间隔长度[log10（bp）]中，子集之间用唯一字母（a–d）表示。（b） 最近的cCRE位于上游（蓝色）或下游（红色）的最近启动子基因子集的表达水平，或与cCRE不最近的基因子集（灰色）的表达水平。选择每组中的基因，使每个亚群具有相同数量的基因，具有统计学上相似的长度（以bp为单位）分布。P（P）通过独立的两两Wilcoxon检验确定的值。重大差异(P（P）<0.05）在各亚组间均有表达。
图6
图6
等位基因特异表达基因的d得分与（a）转录起始位点（TSS）重叠的ATAC-seq峰，（b）上游基因间ATAC-seq[候选顺式调节元件（cCRE）]，（c）TSS重叠的H3K4me3峰，和（d）TSS覆盖的H3K27ac峰之间的相关性。面板（b）仅包括启动子最接近上游基因间ATAC‐seq峰的等位基因特异表达基因。对于每个面板，P（P）值的计算介于年使用单尾、独立的两样本Wilcoxon检验，椭圆中包含的组的轴值。每个图中的水平线表示染色质特征d得分为零。
图7
图7
候选顺式调节元件（cCRE）及其最近基因的保护水平。（a） cCRE的核苷酸多样性与以下区域是否共享保守性（红色箱线图）桃李与非保守的随机基因间区相比（蓝色箱线图）。分析中包括的峰值或区域的数量列在每个方框图的上方，以及P（P）使用独立的两两Wilcoxon检验确定值。（b） 非同义词与同义词比率（θN个/θ秒)与保守cCRE最接近的基因（红色箱线图）、非保守cCREs（绿色箱线图。分析中包含的基因数量列在每个箱线图的上方，并且P（P）使用独立的两两Wilcoxon检验确定值。
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