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.2018年4月27日2:76-85。
doi:10.1016/j.isci.2018.03.011。 Epub 2018年4月7日。

多囊藻毒素-2在非洲爪蟾左右组织者诱导中的早期作用

菲利普·维克 1, 詹妮弗·克里斯 2, 伊莎贝拉·施奈德 2, 梅兰妮·汀勒 2, 梅克·盖特万 2, 托马斯·图伯格 2, 蒂娜·拜尔 2, 阿克塞尔·施威克特 2, 马丁·布鲁姆 2
附属机构

多囊藻毒素-2在非洲爪蟾左右组织者诱导中的早期作用

菲利普·维克等。 i科学. .

摘要

结节信号控制脊椎动物胚胎发生过程中器官的不对称放置。结节是由纤毛左右组织者（LRO）处的向左液体流动引起的。然而，流量传感的机制仍然难以捉摸。pkd2编码钙通道多囊蛋白-2，这是肾脏发育和侧性所必需的，并可能在流动感知中发挥作用。在这里，我们研究了多囊藻毒素-2在非洲爪蟾中的作用，并表明pkd2对于左右（LR）不对称性是不可或缺的。敲除pkd2可阻止侧板中胚层左不对称节段级联诱导。缺陷是由于LRO规范的失败、形态发生，以及因此缺乏向左流动。多囊藻毒素-2与非常规节点型信号分子Xnr3协同诱导原肠胚形成前的LRO前体组织，即对称性破坏的上游。我们的数据揭示了pkd2在LR轴形成中的未知功能，我们认为这代表了Polycystin-2在低等脊椎动物LRO诱导过程中的古老作用。

关键词：发育生物学；进化发育生物学；动物学。

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数字

无
图形摘要
图1
图1
的表达式包装2mRNA在爪蟾胚胎发生（A–C）母体沉积的mRNA定位于合子（A，A′）和四细胞期胚胎（B）的动物半球。注意动物-植物表达的变化，如合子中所示。（C） 与感测探针杂交的样品中缺少特定信号。（D–F）包装2在早期原肠胚的深层中胚层中的转录物（D，D′，D〃；黑色箭头；D中虚线所示的截面），在原肠胚中期的背脊索中胚层中的转录物（E），以及在原肠胚晚期的尾部组织器（白色箭头）和后脊索中的转录物（F，F′）。请注意背唇和SM（白色箭头）中缺少抄本。虚线表示的边缘区内外层边界。卵黄塞和archenteron屋顶用虚线表示。（G） 深神经外胚层、尾部组织者和后脊索在神经胚期的表达；未检测到GRP表达（G4). a、 前部；an，动物；ar，原肠；bf，囊胚腔底；环胚泡衣领；dl，背唇；e、 内胚层；上皮层（cbc）；l、 左；n、 脊索；ne，神经外胚层；psm，眼前中胚层；r、 右；s、 体节；v、 腹侧；植物，植物；yp，蛋黄塞。另请参见图S1。
图2
图2
包装2中的LR不对称需要爪蟾，独立于d和5（A） 推测在GRP流下游对称性破坏期间多囊藻毒素-2的感觉功能。（B–D）左侧的剂量依赖性损失pitx2cPkd2-MO靶向GRP后的表达。黑色箭头表示存在或不存在的大致位置pitx2c胚胎两侧的表达。白色箭头突出显示pitx2c眼睛周围作为ISH工作的证据。（E） 流量传感模块的层次模型和可能的作用包装2位于水流下游LRO侧面和Dand5上游。（F） 如图所示，在左侧或右侧进行的仰卧起坐单次和双次击倒实验。红色显著性突出了预期结果和实验结果的差异。详见正文。另请参见图S2**所有图中p<0.01，***p<0.001。括号中的数字表示针对每种情况分析的胚胎数量。
图3
图3
左向血流和GRP形态发生在包装2如梯度时间轨迹（GTT）所示，Morphants（A–D）单侧注射Pkd2-MO（A）而非co-MO（B）导致靶区左侧血流中断（红色荧光：谱系示踪剂）；参见透明方法部分和Schweickert等人（2007）的分析。量化背侧外植体的变形体（C）和对照（D）侧的珠状物运输方向性和速度。Rho（r）表示左流向稳健性的值。比例尺代表50微米。（E–G）第17阶段GRP纤毛（E）消失于包装2变体（F），并在与包装2-MO和全长包装2mRNA。用乙酰化的α-微管蛋白抗体（红色）和Alexa 488鬼笔肽（绿色）来突出GRP纤毛和细胞边界。（H–K）泰克特2第17期背侧外植体（H）的GRP表达在包装2变形体（I），并在联合注射全长包装2mRNA（J）。（K） 量化结果。（L和M）节点1在变体（M）中，外侧GRP细胞（L）的表达缺失。另请参见图S3和视频S1
图4
图4
多囊藻毒素-2和Xnr3协同诱导浅中胚层LRO前体组织（A–F）增加xnr3号机组（A–C）和减少福克斯j110.5期表达（D–F）包装2与对照标本（A和D）比较的变体（B和E）。A和B中的虚线分别表示A′和B′中所示的组织切片平面。请注意福克斯j1联合注射全长包装2mRNA（F）。（G–I）减少福克斯j1Tg处理后早期原肠期（st.10.5）的表达（G，DMSO对照胚胎；H，Tg处理标本；I，结果量化）。（J–S）xnr3号机组和包装2协同SM福克斯j1归纳。损失xnr3导致衰减福克斯j1与对照未注射标本（J和O）相比，表达（K和O），通过共注射全长xnr3号机组mRNA（L和O）。背侧（M）和腹侧（N）过度表达xnr3号机组mRNA引起内源性增加或异位诱导福克斯j1分别为（M–O）。注射减少MO剂量的Xnr3-MO（O，R；2×0.6pmol）或Pkd2-MO（0，Q；2×0.75pmol）可使狐狸j1表达式。低剂量MOs的联合注射导致强烈的抑制作用（O和S）。（T） SM规范要求的已知（黑色）和提议（绿色）交互的示意图。有关详细信息，请参阅正文。增加用白色箭头高亮显示的表达式，减少用黑色箭头显示的表达式。括号中的数字表示针对每种情况分析的胚胎数量。另请参见图S4和S5。
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