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比较研究
.2012年2月29日；32(9):3267-80.
doi:10.1523/JNEUROSCI.3175-11.2012。

颗粒细胞对浦肯野细胞突触高频传递的适应

安托万·M·瓦莱拉 1, 福雷德里克·杜索, 伯纳德·普兰, 鲍里斯·巴伯, 菲利普·伊索普
附属公司
比较研究

颗粒细胞对浦肯野细胞突触高频传递的适应

安托万·M·瓦莱拉等。 神经科学. .

摘要

苔藓纤维（MF）-颗粒细胞（GC）通路向小脑皮层传递多种形式的信息，汇聚在小脑皮层的唯一输出浦肯野细胞（PC）上。最近的体内实验表明，GC的活性从几赫兹的强直放电到>500赫兹的相位脉冲不等。然而，平行纤维（PF）-PC突触对这种宽范围的输入频率的反应尚不清楚，关于该突触的几个与频率相关的传递参数存在争议。我们对幼年和成年大鼠进行了单一突触的记录，并将方差分析与精心调整的细胞外刺激方法相结合。我们表明，尽管在生理钙浓度下，单个位点释放的概率较低，但PF-PC突触在1.5 mm[Ca（2+）]（e）时释放一个或多个小泡的概率为0.44。在很宽的频率范围内观察到配对脉冲促进作用；它使突发输入特别有效且可重复。这些特性主要与突触重量和年龄无关。此外，我们发现PF-PC突触能够在数十种刺激下以非常高的频率维持传递，这是由于小泡加速补充和释放位点小泡明显补充的结果，这似乎是该突触对脉冲促进的中心机制。这些特性确保PF-PC突触具有动态范围，从而能够将MF输入的时间码可靠地传输到PC。

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数字

图1。
图1。
幼年大鼠整体GC–PC突触的特性（P17–P21）。A类图中显示了本研究中记录的细胞对的典型方向和细胞外刺激的位置。在小脑横切面附近夹持PC细胞。GCs以松散细胞连接模式或使用双极刺激进行刺激和记录。B类，典型的GC–PC配对记录。GC动作电位被诱发并记录为松细胞附着模式下的电容电流。已减去刺激伪影（黑色三角形）。诱发的EPSC以不同的频率记录在连接的PC中。灰色，单个痕迹；黑色，平均记录道；红色，平均值A类1和A类2C类，包括第一次刺激失败在内的平均EPSC振幅直方图（平均A类1） 对于所有配对(n个= 18). 红色，平均EPSC振幅。D类，左轴，平均PPR作为单指数拟合的刺激间隔函数（实线，τ=29.4±8.49 ms）。插图，数据相同但具有对数x-轴。右轴和红色，PPR计算为（平均值A类所有对中的2个）/（平均值A类1对）。E类，作为平均值函数绘制的估计失效概率分布A类1及其引导SE估计值（误差栏）。F类，平均值比较A类2当第一个刺激（中间轨迹）出现释放失败，以及当一个连接在100 Hz时排除释放失败（底部轨迹）。顶部轨迹显示了以松散细胞附着模式刺激和记录的突触前GC中的动作电位。
图2。
图2。
幼年和成年大鼠整体GC-PC连接的PPR。A1类，所有PPR与平均值的关系图A类1包括幼鼠GC-PC连接在25 Hz时的故障。误差条是平均值SE的自举估计A类1 (x-轴）。对于比率(年-轴），使用以下公式计算误差杆：SEA2/A1类≈ (A类2/A类1） 平方英尺。（（东南A1类/A类1)2+（东南A1类/A类2）2).A2类，成人连接图相同。虚线表示两个高斯分布比率分布的第5个和第95个百分位，其平均值在比率中(A类2/A类1） =1.25，其中较小振幅(A类1） 在上给出x-绘图轴。高斯的SD是振幅测量值的平均SE（1 pA）。注意，成人配对在2米处记录米[加利福尼亚州2+]和2.5米处的幼对米[加利福尼亚州2+].B1，平均值图A类2，包括相对于平均值的故障A类1，包括所有单独连接的故障和三种不同刺激频率（100、25和10Hz）的线性拟合（实线）。地下二层，25 Hz下成人配对的相同图。
图3。
图3。
高频突发期间突触传输的高保真性。A类，在高频脉冲刺激期间提高GC–PC传输的可靠性。上图，400 Hz下一个刺激和三个刺激的GC-PC配对记录示例。实心黑线，他们的平均值。左下角，总EPSC相对于刺激间隔的振幅。右下角，CV相对于刺激间隔。红色，平均值A类1B类，GC层中的细胞外三重态刺激。顶部，三波内频率范围为5至500 Hz的记录道示例。左下角，EPSC衰减用一个指数（虚线）拟合，在校正之前EPSC的残余振幅后测量EPSC的振幅。右下角，在频率>100 Hz时，从对单次、双次和三次刺激的平均反应中提取EPSC振幅。C类，红色，平均PPRA2/A1类作为使用细胞外刺激的刺激间隔的函数（具有对数x-轴）。黑色，平均PPRA2/A1类成对录制（与图1相同）。插入，数据与线性轴相同。D类，平均PPRA3/A2型作为具有对数的刺激间隔的函数x-轴。插入，数据与线性轴相同。
图4。
图4。
初始估算公共关系网站GC–PC突触。A1类，时间进程A类1作为[Ca2+]e（电子）变化：2.5米、4米和1.5米米.右侧插图，2.5米、4米和1.5米处10条迹线的平均值米[加利福尼亚州2+]e（电子）数字是指时间进程中确定的时间点。A2类，平均值A类1表示所有实验都是[Ca的函数2+]e（电子），标准化为2.5 m处的值米[加利福尼亚州2+]e（电子），在控制条件下（黑圈；n个=9）和γDGG（红色圆圈；n个=5）使用以下公式用S形曲线拟合：基数+最大值/（1+exp（（[Ca2+]一半−[钙2+]e（电子）)/费率））。在控制条件下，基础=0.02，最大值=5.17，[Ca2+]一半=3.38，率=0.76；单位：γDGG，基数=0，最大值=5.28，[Ca2+]一半=3.64，比率=0.77。B1，平均PPRA2/A1类在不同的刺激间隔（从黑线到浅灰色线：5、20、200和2000 ms），作为[Ca的函数2+]e（电子）(n个=10）由单个指数拟合。插图，平均PPR的相同绘图A3/A2型.地下二层，平均PPRA2/A1类作为1.5m处刺激间隔的函数米（蓝色，n个=4），2.5米米（紫色，n个=10），3米米（绿色，n个=4）和4 m米（红色，n个=9）[钙2+]e（电子）用一个指数拟合。插图，平均PPR的相同绘图A3/A2型.C1类，方差–均值分析：方差示例A类1.5、2.5和4 m时为1米[加利福尼亚州2+]e（电子）对于一个对照平均值绘制的实验A类1（与中的单元格相同A1类)和中的颜色代码相同C1类每个实验都用抛物线拟合，使用二项模型（虚线）或带有CV的多项式模型我=0.2和CV二=0.34（实线）。误差线是对样本方差（σ样品)的n个观察。插入，单个值问和N个(n个=9）使用多项式模型获得。指挥与控制，所有单元格的抛物线(n个=9个单元格）在最大方差（var）下标准化最大值)和最大振幅(N个·问). 彩色填充圆表示A类1表示所有实验和相应的初始值公共关系网站1.5米米（蓝色，公共关系网站=0.08±0.08），2.5米米（紫色，公共关系网站=0.25±0.16）和4米米（红色，公共关系网站=0.67±0.17）[钙2+]e（电子）.插入，单个值公共关系网站2.5米处米钙2+(n个= 9).第1天、PPRA2/A1类作为初始值函数的每个实验公共关系网站估计如图4所示指挥与控制并通过一条线安装(n个=9个电池）。D2类，初始公共关系网站通过比较其PPR和第1天.预计公共关系网站2.5m处为0.31±0.26（红色三角形）米[加利福尼亚州2+]e（电子）.
图5。
图5。
高频三联刺激期间的额外释放部位。A类，方差示例-平均值分析A类1（实心黑色圆圈）和A类2个（开黑圈），用于75 Hz和2.5 m的一个实验米[加利福尼亚州2+]e、。误差线为σ样品（见结果）。用bootstrap方法计算的方差误差相似（σA2类=484微安2vsσ样品A 2=403微安2). 抛物线是根据A类1.5、2.5和4 m时为1米[加利福尼亚州2+]e（电子）虚线是如果在以下时间段内没有小泡补充，则预期的模拟抛物线A类1和A类2 (N个·P（P）小泡释放于A类1和A类2). 打开浅灰色圆圈，模拟抛物面上具有相同平均振幅的对应点。B类，平均方差-平均值分析A类2个频率增加（5–75 Hz，开环）叠加在标准化方差的平均抛物线上-平均分析A类1（实线和实心圆）。虚线是平均模拟抛物线，如果在A类1和A类2
图6。
图6。
刺激序列中持续的GC-PC突触传递。A类，方差–叠加在初始抛物线上的100 Hz序列中每个刺激数的平均值分析（数字表示刺激数），初始斜率为问=10.8 pA，基于第一个刺激的方差(A类1).B类，EPSC平均值n个/EPSC公司1列车在100、75、50和20 Hz时的比率作为刺激数的函数(n个= 6).C类，EPSC振幅的累积图（归一化为A类1） 在100、75、50和20 Hz的列车上。蓝色虚线，线性拟合稳态区域的累积图。红点，年-拟合的轴截距表示估计N个（RRP）。插图，黑色矩形内的数据细节；实线，预测年-轴截距，如果N个是恒定的(N个=1/P（P）释放).D类相同的刺激数累积图。
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参考文献

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