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比较研究
。2012年1月25日；32(4):1413-28.
doi:10.1523/JNEUROSCI.3735-11.2012。

单神经元放电特性对基于相关性的群体编码的影响

Sungho Hong先生 1, Stéphanie Ratté, 史蒂文·普雷斯科特, 埃里克·德舒特
附属机构
比较研究

单神经元放电特性对基于相关性的群体编码的影响

Sungho Hong公司等。 神经科学。 。

摘要

相关尖峰现象已被广泛观察到，但其对神经编码的影响仍存在争议。研究表明，神经元间速率的共调制引起的相关性随单个神经元的放电速率而变化。这就转化为利率和相关性被等效地调整为刺激因素；在这些条件下，相关峰值不会提供超出单个神经元放电率的信息。这种相关性是不相关的，并且会通过引入冗余来降低编码效率。通过对大鼠海马神经元的模拟和实验，我们发现接收相关输入的成对神经元也表现出精确的脉冲时间同步产生的相关性。与速率共调制相反，尖峰时间同步不受发射速率的影响，从而使同步和基于速率的编码能够独立工作。输出相关性的类型取决于内在神经元属性是否促进积分或符合检测：“理想”积分器（尖峰产生对刺激平均值敏感）表现出速率共调制，而理想符合检测器（尖峰生成对刺激方差敏感）表现出精确的峰值时间同步。金字塔神经元对刺激平均值和方差都很敏感，因此显示出两种输出相关性，根据哪种操作模式占主导地位而成比例。我们的结果解释了不同类型的相关性是如何基于单个神经元如何产生棘波而产生的，以及为什么棘波时间同步和速率共调制可以编码不同的刺激特性。我们的结果还强调了神经元属性对于群体级编码的重要性，因为神经网络可以根据其组成神经元的主要操作模式采用不同的编码方案。

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数字

图1。
图1。
输入和输出相关性之间的关系。一个，神经元1和2接收波动输入的刺激模式我1,我2，平均μ1, μ2和方差σ12, σ22波动输入被建模为τ=5 ms的Ornstein–Uhlenbeck过程。输入的某些部分是共享的或相关的，如输入相关性所定义c（c）.输出燃烧率ν1，μ2，以及输出相关系数ρ（=尖峰序列协方差C方差归一化）。B类，根据输入相关性绘制输出相关性ρc（c）显示了这对神经元传递的相关性。曲线斜率，表示相关敏感性S公司，≤1，但已证明取决于输入参数μ和σ（de la Rocha et al.，2007）。C，输入相关性c（c）只有在以下情况下才能从ρ中明确解码（不知道其他输入参数）S公司不随其他输入参数变化。底部图上的虚线曲线通过不同μ的三维图（顶部）显示水平横截面。不变量ρ–c（c）关系（左）有利于良好的基于相关性的编码，而变量关系（右）则不利于，除非调用更复杂的解码方案。D类，如果ν调谐为μ，则μ附近的波动将产生ν的波动，其大小取决于ν/←μ。如果神经元1和2接收到具有相关波动的输入，ν1和2将被协调。ν共调制的振幅自然取决于ν/νμ，使得ρ和ν协同调谐到μ。在这种情况下，除了速率ν已经提供的信息外，速率共调制不会提供关于μ的信息1和ν2，但如果输入波动被视为信号而非噪声，则不排除峰值时间同步提供有关σ的信息。
图2。
图2。
积分器和符合检测器对不同的刺激统计数据敏感。此处的数据基于基于电导的模型中的模拟（参见材料和方法）。一个，在积分器（左侧）中，ν对μ敏感，但对σ相对不敏感，而ν对符合检测器（右侧）中的μ和σ都敏感。插图强调了每种细胞类型编码σ的不同能力；黑色和灰色曲线对应于ν–μ图上的箭头。值得注意的是，发射率随σ的变化可能反映了短暂的、超阈值输入事件的速率，而不是这些事件的（速率编码的）量级。B类，样本跟踪显示了每种单元类型对恒定和波动输入的不同响应。重合检测器优先响应快速刺激瞬态，因为其电压相关电流实现高通滤波器。积分器也能对快速刺激波动作出响应，但其电压依赖性电流鼓励重复峰值，即使输入是恒定的。C，从脉冲触发平均响应（STA）到波动输入，峰值产生的差异要求很明显。D类，CCG对应于一对内每个神经元STA的重叠积分。因此，预计成对积分器将显示宽的单相CCG（左），而成对符合探测器将根据其STA的典型形状显示窄的双相CCG（右）。
图3。
图3。
与积分器不同，输出相关性在符合检测器中对刺激方差敏感，并且与输出速率具有可变关系。一个，使用与图2相同的基于电导的模型，用高方差和低方差输入刺激积分器（顶部）和符合检测器（底部）：σ高的2=400微安2和σ低的2=100微安2对于积分器；σ高的2=2000微安2和σ低的2=520微安2用于符合检测器。模拟测得的输出速率ν和相关性ρ(○) 结合方程29（+）预测的ρ与输入平均值μ绘制。在B类，ρ被重新标记为ν，以可视化相关率关系。由于不同细胞类型和刺激条件的最大放电率不同，ν（灰色）的范围在不同面板之间有所不同（图2一个). 对于积分器，ρ随ν增加而增加，并且在高方差和低方差条件下，由方程29非常准确地预测。对于符合检测器，在高方差条件下，ρ下降了10 Hz，这只是从方程29中定性预测的，而在低方差条件下，预测的准确性甚至更低。这些结果表明，符合检测器中的输出相关性高于基于速率共调制的预测，并且在低的激励条件下，输出相关性更加显著。考虑到在这些条件下应将速率互调降至最低（图1D类)超预测的相关性可能归因于速率互调以外的某些机制。在每种情况下，输入相关性为c（c）= 0.3.
图4。
图4。
积分器和符合检测器的基于相关性的编码。一个，我们测量了输出相关性ρ，以响应平均值μ和输入相关性的不同组合c（c）（顶部）。二维图上的曲线对应于不同μ的水平横截面，通过三维图（底部；比较图1C). ρ–的紧密聚集c（c）尽管μ存在差异，但曲线有助于符合检测器（右）进行良好的基于相关性的编码，这与积分器（左）的这些曲线的广泛分布形成对比。基于方程式29（插图）预测的符合检测器等效图表明，一阶预测显然无法解释符合检测器之间的输出相关性。值得注意的是，符合探测器之间的ρ小于积分器之间的ρ）。这源于CCG的差异，其典型示例如B类基于每种电池类型的成对测量，平均放电率相同，为12 Hz；c（c）= 0.3. 这些测量的CCG证实了图2中预测的CCG形状D类较小的ρ值不一定会影响同步传输和基于相关性的编码，而刺激依赖的变异性S公司（见正文）。在零件中一个和B类，σ2=100微安2对于积分器和σ2=1000微安2用于符合检测器。
图5。
图5。
对二阶刺激统计的敏感性解释了为什么一阶预测不能完全解释符合检测器中的输出相关性。一个，通过输入相关性归一化的测量输出协方差(C/c（c）)根据预测绘制C/c（c）对于基于电导的积分器和符合检测器模型，接收波动输入（τ=5ms）的μ和σ值范围很广。预测基于方程式29。箭头指向显示CCG样本的数据点（右侧）。从积分仪看到的线周围聚集的点可以明显看出一致准确的预测（即对于所有刺激条件）(R（右）2=0.97）但不适用于符合检测器(R（右）2=−0.94）。预测CCG（黑色）与测量CCG（颜色）的偏差主要在中心峰附近。这种预测误差对符合检测器的总输出相关性的影响比积分器的更大，因为前者的CCG是双相的，这导致预测C几乎消失。B类，图与中相同一个但输入缓慢波动（τ=50ms）。积分器CCG变宽并导致预测改进，但符合检测器CCG保持窄，与预测仍有相当大的偏差。C，考虑到一阶预测主要在CCG中心峰附近偏离了测量相关性，我们删除了该峰值周围±2 ms的数据，并重新标记了测量值与预测值C/c基于τ=5 ms输入的数据。在消除CCG峰值附近的“过量”同步后，一阶预测对于符合探测器来说非常准确(R（右）2=0.98），这意味着方程29无法具体解释精确同步峰值。D类，公式31描述了基于c（c）2。基于一阶和二阶统计量（即公式29、31）的预测在符合检测器CCG峰值附近的精确度显著提高。积分仪也有类似但较小的改善（数据未显示）。根据测量值与预测值C/c（c）plot图中，包含二阶项在很大程度上可以解释一阶预测失败的符合检测器中的输出相关性。在A–D，输入相关性c（c）= 0.5.E类，图与中相同一个和D类用于符合检测器，但具有输入相关性c（c）= 0.2. 红色箭头表示中标记的相同数据一个和D类。F类，与一阶预测的失败相比，二阶预测在解释广泛输入相关性的测量输出协方差方面的成功，表明符合检测器之间的输出协方差主要由二阶项控制，输入相关性除外c（c）非常小（≪0.1）。这些结果表明A–E定性地支持广泛的输入相关性。
图6。
图6。
仅对刺激方差敏感的现象学模型由于脉冲-时间同步而表现出相关的脉冲。一个，FT模型是通过耦合一个双相滤波器（类似于符合检测器STA；图2C)以及表示阈值的阶跃函数。B类，由于其滤波特性，FT模型对刺激波动具有唯一的敏感性。点火率增益相对于μ为零，但相对于σ为正。C，使用图1所示的刺激范式一个给出了一对具有相等μ和σ的相关输入的FT模型；c（c）= 0.5; τ=5 ms。测量ρ/c（c）尽管一阶预测（等式29）给出的相关性小得多，但数值随ν增加而增加，相关性随着时间窗口的大小而消失T型增加（数据未显示）的依据是？？？/？μ等于0。箭头指向显示CCG样本的数据。预测CCG（黑色）与测量CCG（颜色）的偏差方式与一阶预测（公式29）应用于图5中基于电导的符合探测器模型时的偏差方式相同一个当包含二阶项时（等式31），预测的CCG更准确（底部）。
图7。
图7。
CA1锥体神经元优先在符合检测模式下工作，与在积分器模式下工作时相比，其峰值时间同步性更强。一个，显示了典型的规则尖峰锥体神经元对恒定和波动（τ=5 ms）输入的响应，无需任何操作（左），并通过动态钳位插入虚拟分流器（10 nS，−70 mV反向电位）（右）。我们使用分流通过去极化阈值来增强适应能力，从而将神经元从优先作为积分器转变为优先作为符合检测器，如前所示（Prescott等人，2006）。在两种操作模式下，交替进行有无动态钳夹的试验以评估每个神经元。底部面板显示了来自其中一个神经元的每个模式的代表性STA，该神经元包括用于对CCG进行采样的一对神经元（如箭头所示）B–D类。B类，采用与基于电导的模型相同的方法（图5），我们绘制了测量值和预测值C/c（c）对于每个“首选”操作模式。这里的预测基于方程式29。圆圈识别那些与预测有显著偏差的点(对< 0.01,t吨测试）。在积分器模式下，416个点中只有12个点显示出测量值的显著偏差信用证从预测来看，更多的点（320个点中的78个）显示出符合检测器模式的显著偏差(对< 0.001, χ2测试）；换句话说，对于符合探测器模式，一阶预测的一致性较差。箭头指向显示CCG样本的数据。预测CCG（黑色）与测量CCG（颜色）的偏差与图5相同一个数据来自总共12个单元格。C、测量和预测信用证移除CCG峰值周围±2 ms的数据后，重新标记两种操作模式的值。如图5所示C，不包括基于速率共调制未预测的过度同步，测量值和预测值之间的匹配更紧密信用证值，只留下一个数据点（带圆圈）与预测值有显著偏差(对< 0.01,t吨测试）。D类同样，在我们的预测中加入二阶项（即方程式31），可以显著改善匹配，每个操作模式只留下三个数据点（圈选），与预测有显著偏差(对< 0.01,t吨测试）。从样本CCG中也可以明显看出，加入二阶校正后，峰值时间同步性的预测得到了改善（对比图5D类).
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