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.2011年3月10日；471（7337）：177-82页。
doi:10.1038/nature09802。

视皮层神经元的网络解剖与体内生理

戴维·博克 1, 李伟忠, 亚伦·M·科林, 马克·安德曼, 格雷格·胡德, 亚瑟·韦策尔, 谢尔盖·尤根森, 爱德华·苏西, Hyon Suk Kim先生, R克莱·里德
附属公司

视皮层神经元的网络解剖与体内生理

戴维·博克等。 自然. .

摘要

在大脑皮层，局部回路由数万个神经元组成，每个神经元都有数千个突触连接。也许理解这些网络的最大障碍是我们没有它们相互连接的接线图。然而，即使我们有一个部分或完整的接线图，理解网络也需要了解每个神经元的功能信息。在这里，我们表明，结合体内生理学和网络解剖学，可以在大脑皮层中研究结构和功能之间的关系。我们使用双光子钙成像来表征小鼠初级视觉皮层中一组神经元的功能特性——优选刺激方向。然后，使用连续薄片的大规模电子显微镜来追踪这些神经元的局部网络的一部分。与最近生理实验的预测一致，抑制性中间神经元从附近的兴奋性神经元接收到具有广泛偏好方向的收敛解剖输入，尽管微弱的偏见不能被拒绝。

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作者声明没有竞争性的经济利益。

数字

图1
图1。解剖重建前神经元的功能特征
a、，抑制性中间神经元不同输入的示意图。具有不同偏好方向（不同颜色）的兴奋性锥体细胞（三角形）向抑制性中间神经元（白色圆圈）提供输入（彩色箭头）。b、，基于细胞的小鼠视觉皮层视觉定向偏好图体内双光子钙成像。视觉反应细胞根据其估计的首选方向着色，宽调谐细胞（OSI≤0.2）着色为白色。暗对角线带：用于采集EM截面的区域，与图像平面正交。c、， 体内分离的三维解剖体（红色：血管或星形胶质细胞，绿色：OGB或YFP）的双光子荧光图像，以暴露功能成像平面。比例尺，100μm。
图2
图2。大型电子显微镜
a、，整个120000 x 80000像素薄片的电子显微照片，显示软脑膜表面（顶部）和皮质层1至上部4（底部）。c、 传真：缩放视图（c）两个具有功能特征的细胞（红色轮廓一)、和（f）它们之间的神经膜（蓝色轮廓a、 c中，和d日)显示了细胞体之间轴突和树突的密度。日期：，EM体积的立方体c（c）作为一张脸。b、 电子邮箱：EM体积的3-D渲染（b，补充电影3）通过整个系列和（e）穿过50个立方体截面d日（中的红色轮廓b条，补充电影4）。粉红色表示电子透明区域（例如血管），黄色表示电子密集区域（例如核仁、少突胶质细胞核和髓鞘），而水绿色表示像素值介于两者之间的区域（例如细胞核、细胞体和树突）。比例尺，a–b:100μm，c–e:10μm，f:1μm。
图3
图3。之间的通信体内荧光解剖与电子显微镜
a、，最大强度投影体内对应EM体积的荧光解剖。红色：血管，绿色：细胞。箭头之间的颜色对应于成像平面中神经元的方向偏好，如d日.b、，通过37个均匀分布在序列中的EM截面进行投影。c、，EM和荧光投影的合并。日期：，根据中概述的区域进行缩放c（c），显示的覆盖体内以及单个薄片中的EM数据。水平灰线描绘功能成像平面。在功能成像平面内，具有已知方向偏好的六个神经元的细胞体（从左到右：细胞13、12、11、10、9和8，颜色如图1b所示）与其EM超微结构吻合良好。在功能成像平面外，EM中的血管和星形胶质细胞用红色SR101染色进行了良好的标记。比例尺，50μm。
图4
图4。抑制性中间神经元的聚合突触输入
a、，突触后神经元轴突接触的三维显示。顶部的大球表示功能成像平面内兴奋性细胞的细胞体。水平调谐神经元（4号细胞；绿色）和垂直调谐神经元（10号细胞；红色）的轴突下降，在抑制性中间神经元（青色）的树突上形成突触（黄色小球）。导致会聚的轴突和树突节段由另一个人独立追踪，对原始节段视而不见（厚追踪）。细胞体和轴突因取向偏好而着色，如图1b所示。比例尺，50μm。b–c，电子显微照片显示抑制神经元上的突触（b）单元格4和（c）单元格10上覆盖了相应的颜色。比例尺，1μm。d–e，方向调整曲线源自体内细胞体的钙显像（d）单元格4和（e）单元格10。误差条为+/-SEM。
图5
图5。从解剖学到连通图
a、，在功能成像平面上对14个神经元的树突、轴突和细胞体进行三维渲染（根据其取向偏好进行着色，如图1b所示），并在EM体积中追踪所有突触后靶点的树突和细胞体内（洋红色：兴奋靶点；青色：抑制靶点；突触后靶上的棘未显示；补充电影5）。比例尺，100μm。b、，功能特征细胞及其目标的有向网络图，由一突触后兴奋性（洋红色）和抑制性（青色）靶点与包含在EM体积内的细胞体被画成圆圈。其他突触后靶点（树突碎片）绘制为正方形。c、，功能特征神经元的树突和细胞体以及突触后靶点的三维渲染，这些靶点要么从多个功能特征神经元接收会聚输入，要么自身具有功能特征（补充电影5）。日期：，网络图的子集，仅显示中的连接c、，全部独立验证。
图6
图6。抑制性中间神经元的聚合突触输入是由邻近性而非功能预测的
a、，对齐和注册的EM图像序列的一部分通过1153个EM截面与功能成像平面平行地重新分割。重叠是收敛到抑制性中间神经元的网络图。视觉反应性细胞体根据其首选方向（如图1b所示）进行假染色，并按照图4-5进行编号。与抑制性神经元靶点的汇聚用线表示，对应于一个或多个突触，从而形成实心蓝绿色圆圈（靶点追踪到EM体积中的细胞体）或方形（树突碎片）。细胞14部分包含在EM体积中，未显示。比例尺，10μm。b、，累积突触邻近性（CSP）示意图。线段代表轴突，每个突触的中心有3-D高斯。通过将来自两个轴突的高斯神经元的所有成对重叠求和（σ=~12μm，见方法），计算每对定向调谐神经元的CSP。c、，突触束距离很近的轴突对更可能会聚到一个共同的目标上。参与汇聚的轴突对的CSP（红色）显著大于非汇聚轴突对（蓝色；p<1.3 x 10-5，双样本Kolmogorov-Smirnov检验，n收敛的对=21，n非收敛的对=24）。日期：，突触前细胞对之间取向偏好的差异并不能预测会聚。定向偏好差异的分布与均匀分布没有显著差异（p>0.30，双样本Kolmogorov-Smirnov检验，n汇聚=29）或基于CSP的模型分布（见方法）（p>0.68，双样本Kolmogorov-Smirnov检验，n汇聚=29）。
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