快速游动的水螅水母在口腔出口处有一个特征性的漏斗状帆膜，与游泳运动中喷射出的脉冲水流相互作用。此前曾假设，帆膜主要通过收缩喷射流来增加游泳推力，以产生更高的射流速度。本文展示了自由游泳Nemopsis bachei hydrodusae的高速视频和染料流可视化，这表明在游泳周期中观察到的与时间相关的帆运动学主要用于优化喷射水形成的涡流，而不是影响喷射流的速度。最佳漩涡形成有利于快速游动的水母，因为与射流漏斗机制不同，它允许在最大推力的同时最小化能量成本。然而，与N.bachi中的最优性相对应的涡流“形成数”大大大于先前对刚性管脉冲射流的工程研究中发现的4的值。最佳涡形成数的增加归因于动物表现出的瞬时帆运动学。最近开发的游泳运动中产生的瞬时力模型被用于证明，为了实现测量的游泳轨迹，需要瞬时的帆运动学。快速游泳水母中的帆状结构以及其他喷射式游泳运动员（如鱿鱼漏斗）中类似的喷射调节机制的出现，似乎是快速游泳喷射器成功的主要因素，尽管它们的身体结构很原始。

关键词：
运动， 醒来， 涡流， 水母， 贝氏拟线水母

脉动喷射推进是动物所表现出的最早的水上运动形式之一。使用简单的动作-反应原理，喷射推进的动物通过周期性地向与预期轨迹相反的方向喷射水柱来向前移动。水母在实施这一战略方面尤其成功。例如Aglantha数字水母建议游泳速度超过13个身体长度(BL公司)秒-1在快速游泳中取得的成绩，超过了除速度最快的食肉硬骨鱼类以外的所有鱼类[尽管是短时间的爆发(麦基，1980年；Donaldson等人，1980年)]. 在诸如阿格兰塔，喷射策略是唯一的推进手段。相比之下，一些高等生物，如头足类，主要利用脉冲射流进行高速游泳（如尾首型乌贼），依靠侧鳍低速运动(Bartol等人，2001年；安德森和格罗森堡，2005年).

水螅水母的体形最常见的是长形或鱼雷形，这与减少与快速游泳加速度相关的阻力的需要一致。这个加速度反应，身体附加质量的影响(丹尼尔，1983年)，是减少了更多的身材拉长。此外，这些动物在口腔出口处有一个特征性的漏斗状牙菌膜。在静止位置，帆的方向与身体径向对称轴垂直(图1A). 当水从伞下口腔喷出时，所产生的流体压力使帆膜“向外扩张”，有效地形成了一个漏斗，射流通过这个漏斗流出(图1B). 因此，人们认为阀瓣主要起到流动加速器的作用，增加推力通过通过漏斗的射流速度增加。然而，通过这种机制改进推力产生将以增加运动成本为代价(格拉德费尔特，1972年；丹尼尔，1983年；丹尼尔，1985年).

脉动射流产生的流动主要由径向对称的旋转流（称为涡流环）控制。使用机械脉冲射流发生器的实验室研究表明，脉冲射流产生的任何涡流环的最大尺寸都存在物理极限。一旦这个极限被称为旋涡“形成数”（表示为T型*林星号表示参数是无量纲的）-达到时，在同一脉冲期间喷射出的额外流体形成一股流体射流，尾随涡环(Gharib等人，1998年). 以漩涡环的形式喷射流体并在其后面形成尾随射流的能量成本已被证明高于流体输送通过无尾流射流的孤立涡环(Krueger和Gharib，2003年). 综上所述，这些结果表明，通过形成“最佳”涡环，可以最大限度地提高脉动射流中流体输送的效率，即在每个射流脉冲期间形成最大可能的漩涡，而不会在漩涡后面形成尾随射流。

图1。
巴赫牛的形态分析。（A，B）N.bachei静止时的图像（A），以及（B）喷射期间的图像。图像高度为7.2 mm.V，帆；DV，帆直径；T、 触角；OC，口腔；MW，中胶层壁；A、 动物顶点。在图像分析的B（C）样品中，可以看出菌膜向外突出成漏斗状。根据控制点（白色圆圈），将B的图像与口腔边界（断裂的黑线）和粘膜（实心黑线）的重建叠加。
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形态分析N.巴赫.（A，B）图像N.巴赫（A） 以及（B）喷射期间。图像高度为7.2毫米。V，绒毛；D类V（V），帆膜直径；T、 触角；OC，口腔；MW，中胶层壁；A、 动物顶点。在图像分析的B（C）样品中，可以看出菌膜向外突出成漏斗状。根据控制点（白色圆圈），将B的图像与口腔边界（断裂的黑线）和粘膜（实心黑线）的重建叠加。

图1。
巴赫牛的形态分析。（A，B）N.bachei静止时的图像（A），以及（B）喷射期间的图像。图像高度为7.2 mm.V，帆；DV，帆直径；T、 触角；OC，口腔；MW，中胶层壁；A、 动物顶点。在B中可以看出绒被掏成漏斗状。（C）图像分析样本。根据控制点（白色圆圈），将B的图像与口腔边界（断裂的黑线）和粘膜（实心黑线）的重建叠加。
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形态分析N.巴赫.（A，B）图像巴奇猪笼草（A） 以及（B）喷射期间。图像高度为7.2 mm.V，帆；D类V（V），帆膜直径；T、 触角；OC，口腔；MW，中胶层壁；A、 动物顶点。在图像分析的B（C）样品中，可以看出菌膜向外突出成漏斗状。根据控制点（白色圆圈），将B的图像与口腔边界（断裂的黑线）和粘膜（实心黑线）的重建叠加。

鉴于脉动喷射推进在从水上运动到心内血液运输等多种生物流体运输功能中的广泛作用，询问动物系统是否能够优化涡旋形成，以利用机械流体输送系统中发现的上述功能优势，这是很有用的。先前研究的机械产生的射流与自然界中出现的射流之间的一个关键区别是类似阀门的结构的出现，例如上述的水螅膜，它在涡流形成过程中改变了射流出口直径。最近的研究表明，将最佳涡旋形成概念适当扩展到动物系统，必须在分析中纳入这些与时间相关的运动学(Dabiri和Gharib，2005年；Dabiri和Gharib，2005年b). 如果不能做到这一点，就会模糊最佳涡旋形成对生物流体输送过程的重要性。特别是，与时间相关的阀门（或类似结构）运动学能够改变最佳涡流形成数T型*林从特定值T型*林≈4（±0.5）发现于等直径机械生成的射流中(Dabiri和Gharib，2005年b). 因此，基于涡流形成数的特定数值的假设，无法证明生物系统中存在最佳涡流形成（或缺乏最佳涡流形成）。

为了更好地理解最佳涡流形成在生物脉冲射流中的作用，本文研究了快速游泳水母中最佳涡流形成的可能性贝氏拟线水母阿加西1849年。首先，我们使用自由泳标本的高速视频成像来测量整个游泳周期中与时间相关的帆运动学。其次，我们将这些结果与由N.巴赫以及一个相关游泳动力学模型，以确定动物是否以类似于最近机械生成射流实验中观察到的方式实现最佳漩涡形成(Dabiri和Gharib，2005年b). 在此过程中，确定了最佳涡流形成概念的一般适用方面。

视频测量和分析

的样本贝氏拟线水母阿加西(BL公司～5 mm）置于充满盐水的培养皿中，并在光学显微镜下观察。游泳动作是通过与触须接触的外部针的触觉刺激来激发的。结果由720×480像素CCD摄像机以250帧的速度数字记录到PC上-1。在单独的游泳周期中，从相机视图观察到绒毛进入口腔（从斜角）和侧面的运动，以确保绒毛被正确识别。此外，在单独的游泳周期中使用大视野观察动物产生的尾迹。在引入触觉刺激（引发游泳运动）之前，通过向口腔内注射牛奶溶液，可以观察到尾流。由于并非所有注入的染料在每个收缩阶段都会被排出，因此雨伞下区域的残留染料也有助于观察随后的填充阶段。

图像分析(Dabiri和Gharib，2003年)根据在视频测量的每一帧中观察到的手动选择的伞下口腔顶点、伞下边缘边缘和帆尖的位置，用以重建动物的形态和运动学(图1C). 然后，该算法创建了一条连接所选控制点的最佳拟合曲线。通过与原始图像帧中的局部图像强度和对比度签名进行比较，确定每个形态学重建的保真度。假设动物是径向对称的近似值[对于当前分析来说是合理的(格拉德费尔特，1972年)]椭圆重建（例如。图1C)足以计算游泳周期中拍摄的每个视频帧的口腔体积。体积测量的最大不确定度为±6%，这源于口腔边界的确定（即：图1C).

由于在捕捉快速游泳运动时存在固有的挑战，因此可以对其进行定量分析（例如，平行于相机图像平面且远离皮氏培养皿底部的平面中的运动，视野中包含的直线游泳轨迹等），可以定量检测的样本数量有限(N个=2). 当深入研究时，这些动物表现出定性和定量相似的行为。然而，从本研究中得出的定量结论的普遍性必然受到有限样本量的影响。在随后的测量报告中，提出了两个不同的游泳周期，以表明此处观察到的现象的重复性。

涡旋形成参数

涡流“形成时间”是用来描述涡流形成过程的无量纲参数，可以推广(Dabiri和Gharib，2005年；Dabiri和Gharib，2005年b)对于时变喷射速度的情况U型(t吨)和直径D类(t吨)通过将参数表示为积分：
\[\T^{*}={{\T}_{0}^{T}}\frac{U（{\tau}）}{D（{\tao}）{，\]
(1)
哪里时间t吨=0对应于流体喷射的开始（例如，水母钟收缩的开始）。可以在方程式1中加入补充修正（Krueger等人，2004），以解释由于动物相对于周围流体的向前运动而产生的流过动物的流量（无论动物形状如何）：
\[\T^{*}={{\int}_{0}^{T}}\frac{U（{\tau}）+{\dot{X}}（{\tao}）}{D（{\tai}）{D{\tau}，\]
(2)
哪里Ẋ(t吨)是动物的瞬时前进速度。方程2中的涡流形成时间参数是针对N.巴赫基于测量的前进速度的样本Ẋ(t吨)以及测量的口腔容积V（V）OC公司(t吨)和绒毛直径D类V（V）(t吨):
\[\T^{*}={{\int}_{0}^{T}}\压裂{\frac{-4dV{\mathrm{OC}}
(3)

注意，式3分子中的第一项是液体喷射期间的喷射速度，并且是正的，因为液体喷射期间口腔体积正在减少。

流体动力学模型

测量的身体运动学，V（V）OC公司(t吨)和D类V（V）(t吨)，关于游泳N.巴赫输入到最近开发的力估算模型中(Dabiri，2005年)了解帆运动学对模型预测的游泳成绩的影响。在模型中(Dabiri，2005年)游泳力量的大小如果L（左）由生成N.巴赫在收缩阶段，动量以流体涡度（旋转和剪切）和尾涡附加质量（参见。Dabiri，2006年)，流体涡度加速度的非定常贡献。

值得注意的是，Dabiri模型中的力估计控制方程(Dabiri，2005年)包含在此更正的错误[参见附录和发布的勘误表(Dabiri，2005年)]. 机车力的最一般形式的正确方程式为：
\[\\mathbf{F}（F）_{\mathrm{L}}={\rho}\frac{d}{dt}\left[（\mathbf{1}+\mathbf{C}（C）_{\mathbf{AM}}^{-1}）{{\int}_{S_{\mathrm{V}}}}{\phi}\mathbf{n} 分布式存储\右]，\]
(4)

式中，ρ是流体（水）的密度，1是单位矩阵（每个对角元素等于1的矩阵），C类调幅是尾迹涡附加质量张量（本例中为3×3矩阵），φ是速度势，法向量n个被引导出漩涡尾迹。积分在曲面上求值S公司V（V）涡流尾迹的影响。涡流的附加质量张量通常仅在对角线上具有非零元素（见附录）。因此，矩阵逆C类-1调幅式4中的可按元素方式计算。

等式4中速度势的积分可以用体积表示V（V）V（V）(t吨)和速度U型V（V）(t吨)涡流尾流（见附录）：
\[\\mathbf{F}（F）_{\mathrm{L}}（t）=-{\rho}\frac{d}{dt}[（\mathbf{1}+\mathbf{C}（C）_{\mathrm{AM}}）\mathbf{U}（U）_{\mathbf{V}}（t）V_{\mathrm{V}neneneep（t）]
(5)
音量V（V）V（V）(t吨)由N.巴赫在每个游泳周期中，通过假设脉冲期间喷射的所有流体都包含在产生的尾涡中，并且等于30%的额外体积的流体也从周围流体带入尾涡进行计算：
\[\V{\mathrm{V}}（t）=\left[\frac{1}{（1-0.3）}\right]\left（\frac}{\pi}}{4}\right）{\int}_{0}^{t}}U（{\tau}）D^{2}（{\tao}）D{\tau{，\]
(6)
或者，使用当前测量数据，
\[\V{\mathrm{V}}（t）=\左[\frac{1}{（1-0.3）}\右]{{\int}_{0}^{t}}\左[\ frac{-dV{\mathrm{OC}}
(7)

指定的30%卷吸与脉冲射流形成涡流的实验室研究相一致(Dabiri和Gharib，2004年).

涡流速度U型V（V）(t吨)近似为涡环环流Γ的比值(t吨)涡环半径R（右）(t吨). 环流是用“鼻涕虫模型”估算的(迪登，1979年)假设流体最初是以直线、空间均匀的射流喷射的。根据此假设，该模型得出：
\[\{\Gamma}（t）=\frac{1}{2}{{\int}_{0}^{t}}U^{2}（{\tau}）d{\tau}，\]
(8)
或者，使用当前测量数据，
\[\{\Gamma}（t）=\frac{1}{2}{{\int}_{0}^{t}}{\left[\frac}-4dV_{\mathrm{OC}}^{2}-[{\dot{X}}（{\tau}）]^{2}\}d{\tau}.]
(9)
等式9中的第二项反映了这样一个事实，即流经动物的气流通过降低喷射射流相对于周围气流的速度，降低了喷射射流的相对强度（即循环内容物）(Krueger等人，2003年；Krueger等人，2006年). 漩涡半径R（右）(t吨)根据方程式7中的体积计算得出：
\[\R（t）{\近似}\左[\frac{3}{4{\pi}}V{\mathrm{V}}（t）\右]^{1{/}3}.\]
(10)
最后，染料可视化（例如。图4)表明由N.巴赫近似于添加了质量系数的椭球c（c）ii（ii）轴向=0.6。全加质量张量的这一分量是唯一相关的分量，因为净机车力与轴向对齐。结合式5、式7、式9和式10，得出机车力的完整方程如果L（左）根据巴奇猪笼草尾流是：
\[\\mathbf{F}（F）_{\mathrm{L}}（t）=-\mathbf{A}{\rho}\frac{d}{dt}\left（\frac{{\int}_{0}^{t}}\{\left[\frac}-4dV{\mathm{OC}}^{2}-[{\dot{X}}（{\tau}）]^{2}\}d{\tau}}{\left\{{\int}_{0}^{t}}\left[\frac{-dV{\mathrm{OC}}{d{\tau}}\right]d{\tao}\right hrm{OC}}（{\tau}）}{d{\tau{}}d{\tao}\right）\mathbf{电子}_{\mathbf{1}}，\]
(11)
哪里e（电子）1是轴向游动方向的单位矢量，在本例中，参数a是等于1.63的常数。一般来说，A取决于尾涡的形状(通过依赖于附加质量系数、涡流夹带以及方程式10）中假定的涡流半径和体积之间的关系，但方程式11的函数形式将保持不变。因此，我们能够仅根据身体运动学来估计喷射推进动物产生的力V（V）OC公司(t吨)和D类V（V）(t吨). 因为等式11还需要了解瞬时向前游泳速度ẋ(t吨)，方程必须迭代求解。为了做到这一点，我们假设动物是从静止开始运动的[ẋ（0）=0]，根据瞬时游泳加速度建模游泳速度x¨(t吨)源自牛顿定律：
\[\{\dot{X}}（t）={{\int}_{0}^{t}}{\ddot{X}{（{\tau}）d{\tau}{{\int}_{0}^{t}}\frac{{\parallel}\mathbf{F}（F）_{\mathrm{L}}（{\tau}）{\parallel}}{m} d日{\tau}，\]
(12)

哪里米是动物的质量，根据身体体积估算，并假设动物是中性浮力（即ρ身体=ρ流体). 游泳轨迹X（X）(t吨)通过在游泳周期内积分方程式12中的前向游泳速度来计算。

为了完成游泳动力学模型，假设再填充阶段由空间均匀流入组成(丹尼尔，1983年). 这一假设与再填充阶段的染料可视化一致（见结果），这并不表明在最近的扁圆雪佛龙再填充阶段研究中观察到的显著漩涡形成(Dabiri等人，2005年).

值得注意的是，游泳模型（方程式12）不包括任何阻力流体动力的影响。这一遗漏源于这样一个事实，即无法从包含整个胚胎外表面的角度获得所需的口腔和帆运动学测量值。为了估算动物身体的粘性阻力和加速度反应（附加质量），需要使用该外表面轮廓。尽管这一缺陷将测量值和模型之间的比较限制为定性分析，但可以证明，仅进行定性比较就足以证明帆运动学对观察到的游泳成绩的重要性。

图2结果表明，帆膜直径随伞下腔体积同步变化，表明帆膜在钟形收缩过程中的收缩对帆膜运动的影响程度大于帆膜打开时的异相前移效应。在喷射结束时，绒毛已经减少到其静止直径的五分之一，或其静止面积的4%。每只动物单个游泳收缩的叠加数据(图2)表明所观察到的帆运动学的动物间重复性水平。

基于实测数据的喷射射流旋涡形成时间计算N.巴赫在收缩阶段的持续时间内评估的运动学（即方程3）表明N.巴赫样品达到总涡流形成时间T型*最大值≈8，大于刚性管脉冲射流研究中观察到的涡流形成数，以符合涡流增长的极限，T型*林≈4(图3). 如果漩涡增长停止在任何值T型*在弹射阶段结束之前[即任何T型*林<T*最大值)在旋涡的正后方会观察到明显的尾随射流[例如，参见图3C(Gharib等人，1998年)].

图2。
巴赫在快速游泳中的身体运动学测量。本文介绍了两种不同动物（黑色和灰色圆圈）不同游泳周期的两组测量结果，以表明游泳动作的重复性。最大测量不确定度为±6%。在随后的分析中使用与数据拟合的曲线（实心黑线）。（A） 游泳周期中船帆直径与时间的关系。（B） 游泳周期中口腔容积与时间的关系。
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的测量N.巴赫快速游泳时的身体运动学。本文介绍了两种不同动物（黑色和灰色圆圈）不同游泳周期的两组测量结果，以表明游泳动作的重复性。最大测量不确定度为±6%。在随后的分析中使用与数据拟合的曲线（实心黑线）。（A） Velar直径与游泳周期中的时间。（B） 口腔容积与游泳周期中的时间。

图2。
巴赫在快速游泳中的身体运动学测量。本文介绍了两种不同动物（黑色和灰色圆圈）不同游泳周期的两组测量结果，以表明游泳动作的重复性。最大测量不确定度为±6%。在随后的分析中使用与数据拟合的曲线（实心黑线）。（A） 游泳周期中船帆直径与时间的关系。（B） 游泳周期中口腔容积与时间的关系。
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的测量N.巴赫快速游泳时的身体运动学。本文介绍了两种不同动物（黑色和灰色圆圈）不同游泳周期的两组测量结果，以表明游泳动作的重复性。最大测量不确定度为±6%。在随后的分析中使用与数据拟合的曲线（实心黑线）。（A） Velar直径与游泳周期中的时间。（B） 口腔容积与游泳周期中的时间。

图3。
游泳周期喷射阶段（T/Tejection）的旋涡形成时间（T*）图（实心黑线）。在喷射阶段（黑星）结束时，涡旋形成时间与机械生成的具有类似孔径运动学（灰色带）的射流中产生最大涡旋增长的值范围一致（Dabiri和Gharib，2005b），其中孔径收缩率在平均射流速度的15%到30%之间。相比之下，在巴赫岛测得的帆孔收缩率约为平均射流速度的20%。虚线表示与涡流形成时间计算相关的测量不确定度为±10%（见材料和方法）。注意，t/Tejection=0.7附近旋涡形成时间的局部平台在测量趋势的误差范围内。
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涡流形成时间图(T型*)在喷射阶段(t吨/T型弹射)游泳周期（实心黑线）。在喷射阶段（黑星）结束时，涡旋形成时间与机械产生的具有类似孔径运动学（灰色带）的射流中产生最大涡旋增长的值范围一致(Dabiri和Gharib，2005年b)其中孔径收缩率在平均射流速度的15%到30%之间。为了进行比较N.巴赫约为平均射流速度的20%。虚线表示与涡流形成时间计算相关的测量不确定度为±10%（见材料和方法）。注意，涡旋形成时间附近的局部高原t吨/T型弹射=0.7在测量趋势误差范围内。

图3。
游泳周期喷射阶段（T/Tejection）的旋涡形成时间（T*）图（实心黑线）。在喷射阶段（黑星）结束时，涡旋形成时间与机械生成的具有类似孔径运动学（灰色带）的射流中产生最大涡旋增长的值范围一致（Dabiri和Gharib，2005b），其中孔径收缩率在平均射流速度的15%到30%之间。相比之下，在巴赫岛测得的帆孔收缩率约为平均射流速度的20%。虚线表示与涡流形成时间计算相关的测量不确定度为±10%（见材料和方法）。注意，t/Tejection=0.7附近旋涡形成时间的局部平台在测量趋势的误差范围内。
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涡流形成时间图(T型*)在喷射阶段(t吨/T型弹射)游泳周期（实心黑线）。在喷射阶段（黑星）结束时，涡旋形成时间与机械产生的具有类似孔径运动学（灰色带）的射流中产生最大涡旋增长的值范围一致(Dabiri和Gharib，2005年b)，其中孔径收缩率的范围在平均射流速度的15%和30%之间。为了进行比较N.巴赫约为平均喷射速度的20%。虚线表示与涡流形成时间计算相关的测量不确定度为±10%（见材料和方法）。注意，涡流形成时间附近的局部高原t吨/T型弹射=0.7在测量趋势误差范围内。

然而，可视化的尾迹N.巴赫(图4)最终证明，尽管总的旋涡形成时间为T型*最大值远大于4。这一结果将在讨论中进一步进行检验。

当我们检查它们对动物前进轨迹的影响时，帆直径的时间变化的重要性就变得显而易见了。图5绘制测量的轨迹N.巴赫在一次游泳周期（实心黑线）中采集样本，并将其与上述模型进行比较(Dabiri，2005年)基于测量的时变帆面运动学（黑色虚线）或假设的恒定帆面直径（等于静止时的帆面直径；灰色虚线）的轨迹（方程式11、方程式12）。中的结果图5给出了这样的结果，即测量的轨迹和模型都具有相同的最大前向运动。尽管如前所述，模型中不包括阻力流体力的影响，但本演示提供了一个客观的比较。基于瞬时帆运动学的游泳模型在质量上与经验观察到的趋势一致，而假设帆直径恒定的模型则不一致。具体而言，恒定的绒毛开口将导致动物在再填充阶段显著向后运动。相比之下，动物（真实的和模拟的）在喷射阶段产生的推力（具有时变的帆运动学）足以完全补偿再填充阶段的延迟效应。因此，这种定性比较表明N.巴赫是观察到的动物游泳性能的一部分。

图4。
巴赫牛快速游泳时的最佳旋涡形成。染料流可视化图像显示了动物尾迹中旋涡的形成。图像高度为7.2毫米。旋涡的正后方不存在尾流（另请参阅补充材料中的电影），这支持了这样的结论：尽管T*max≈8，但动物每次游泳周期都会产生一个旋涡（插图中的示意图）。
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快速游泳时的最佳旋涡形成N.巴赫。染料流可视化显示动物尾迹中旋涡形成的图像。图像高度为7.2 mm。旋涡正后方不存在尾流（另请参见补充材料中的电影)支持这样的结论，即动物每次游泳周期都会产生一个漩涡（插图中的示意图），尽管事实上T型*最大值≈8.

图4。
巴赫牛快速游泳时的最佳旋涡形成。来自染料流可视化的图像显示了动物尾流中涡流的形成。图像高度为7.2毫米。旋涡的正后方不存在尾流（另请参阅补充材料中的电影），这支持了这样的结论：尽管T*max≈8，但动物每次游泳周期都会产生一个旋涡（插图中的示意图）。
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快速游泳时的最佳旋涡形成N.巴赫。染料流可视化显示动物尾迹中旋涡形成的图像。图像高度为7.2 mm。涡流正后方不存在尾流（另请参见补充材料中的电影)支持这样的结论，即动物每次游泳周期都会产生一个漩涡（插图中的示意图），尽管事实上T型*最大值≈8.

图5。
巴赫游泳轨迹的测量和模型。绘制了瞬时前向运动（相对于测量游泳周期开始时的位置）与最大前向运动x/Xmax的比值与整个游泳周期中的当前点（即弹射和放松）的关系。真实的动物（实心黑线）和包含瞬时帆运动（虚线）的模型都实现了连续的向前运动，而假设帆孔恒定的模型（灰色虚线）在游泳周期的后半程向后游动。测量不确定度为±3%。
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测量和模型N.巴赫游泳轨迹。瞬时向前运动（相对于测量游泳周期开始时的位置）与最大向前运动的比率，x/x最大值，已绘制与整个游泳周期中的当前点（即弹射和放松）。真实的动物（实心黑线）和包含瞬时帆运动（虚线）的模型都实现了连续的向前运动，而假设帆孔恒定的模型（灰色虚线）在游泳周期的后半程向后游动。测量不确定度为±3%。

图5。
巴奇N.bachi游泳轨迹的测量和模型。绘制了瞬时前向运动（相对于测量游泳周期开始时的位置）与最大前向运动x/Xmax的比值与整个游泳周期中的当前点（即弹射和放松）的关系。真实的动物（实心黑线）和包含瞬时帆运动（虚线）的模型都实现了连续的向前运动，而假设帆孔恒定的模型（灰色虚线）在游泳周期的后半程向后游动。测量不确定度为±3%。
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测量和模型N.巴赫游泳轨迹。瞬时向前运动（相对于测量游泳周期开始时的位置）与最大向前运动的比率，x/x最大值，已绘制与整个游泳周期中的当前点（即弹射和放松）。真实的动物（实心黑线）和包含瞬时帆运动（虚线）的模型都实现了连续的向前运动，而假设帆孔恒定的模型（灰色虚线）在游泳周期的后半程向后游动。测量不确定度为±3%。

再填充阶段动态模型的一个重要组成部分是假设涡环的形成不会影响水螅水母游泳周期的这一部分，因此再填充流可以被视为均匀的流入射流(丹尼尔，1983年). 染料可视化从两个角度支持这一假设。首先，在收缩阶段形成的涡流环在收缩阶段结束时已经向下游移动了足够远，以至于它在伞下边缘诱导的流场可以忽略不计(图4). 涡流引起的流量大小与距涡流的距离成反比(兰姆，1932年). 第二，在再填充阶段，没有明显的停止旋涡的可见证据（参见补充材料中的电影)，正如在镰刀水母中观察到的那样(Dabiri等人，2005年).

小型水螅水母游泳是为了逃避捕食并重新定位以觅食(Colin等人，2003年). 对于这些小型水螅水母来说，有效的游泳意味着它们能够快速加速以避免捕食，并有效避免浪费宝贵的能源。我们已经证明了这一点N.巴赫在游泳过程中，水母能够控制其帆的直径，使其能够产生最大推力的喷气式飞机，同时将能源成本降至最低。具体来说，在钟形收缩期间收缩帆膜导致N.巴赫能够达到总形成时间T型*最大值≈8，同时只产生一个涡流（即，在其正后方没有厚尾喷流）。

以前的分析（例如。Gharib等人，1998年)已经证明，在总旋涡形成时间内，喷射出的射流不可能形成单个旋涡T型*最大值≈8，如果膜直径恒定（假设相应的涡流形成数T型*林对于从等直径孔口或喷嘴喷出的脉冲射流，等于4）。基于恒定孔径面积射流的研究，总旋涡形成时间T型*最大值>4表明射流喷射持续超过形成次数（即涡流生长停止的形成时间），并且它们没有以能量有效的方式起作用。然而，机械产生的喷射流显示出时间可变的孔径面积(Dabiri和Gharib，2005年b)建议通过N.巴赫（约为平均射流速度的20%）足以使涡流增长超过T型*≈4.在机械产生的射流中，孔径收缩率在平均射流速度的15%至30%之间足以延长涡流增长。虽然这些实验中的帆的几何形状和运动学与N.巴赫（例如，规定了帆运动先验的)，两种情况下的涡旋形成过程具有相似的物理特性。

还观察到，在游泳运动的喷射阶段结束时，旋涡形成时间由N.巴赫(T型*≈8）与根据先前的力学实验预计涡流增长终止的时间非常吻合(图3). 总之，这些结果表明N.巴赫在每个游泳周期的收缩阶段都会产生一个单独的涡流，并且由于射流喷射的持续时间与涡流增长的持续时间一致，该涡流是其给定的帆运动学所能达到的最大涡流。因此，可以实现最佳涡流形成通过船帆运动，在最大可能涡流的意义上，没有在涡流的正后方形成尾随射流。这使得游泳推力最大化，同时避免了与尾随喷气机形成相关的能源成本增加的惩罚。

我们的结果表明，帆膜起到调节流体喷射的作用，通过利用最佳旋涡形成的概念实现高效游泳。简化实验室实验中最佳涡流形成的表现形式与真实动物之间可能存在重要差异，尤其是在涡流形成数参数的值方面。在比较生物学分析中必须认识到这些差异，以免得出关于这些动物表现出的结构-功能关系的错误结论。与时间相关的帆运动已被证明是观察到的游泳成绩的组成部分。对于恒定帆膜直径的后向游泳运动的模型预测与之前关于切除帆膜后水螅水母游泳性能下降的观察结果一致(格拉德费尔特，1972年).

值得注意的是，其他水上喷射式游泳运动员的游泳成绩有可能进一步提高。而在本例中，涡旋增长一直持续到T型*≈8，最近的理论研究表明，旋涡形成原则上可以再延长35%，接近T型*≈11(卡普兰斯基和鲁迪，2005年). 这一改进空间可能已经被喷气机所占据，其性能已超过贝氏拟线水母，例如Aglantha数字(科林和科斯特洛，2002年).

迄今为止，关于游泳能量学的讨论主要集中在N.巴赫也有必要考虑伞下区域和帆膜的形状是否固有地对上述尾流动力学之外的运动带来能量益处。对通过孔口和喷嘴流出的流体的工程研究表明，流体能量损失是出口边界形状的直接函数(史密茨，2000). 作为刚性结构N.巴赫垂直于射流的平面上的膜将促进膜出口上游的流动分离，导致流体喷射过程中的能量损失。相比之下，在收缩阶段，阀盖的外置喷嘴结构将上游流动分离降至最低。因此，我们假设，从静止结构到外置喷嘴形状，帆膜的流动诱导变形是一种被动机制，其作用是将游泳周期中与形状相关的能量损失降至最低。虽然外置式结构中的刚性膜可以实现收缩阶段的相同益处，但填充阶段的流量效率会大大降低。帆膜的静止位置及其灵活性共同使得流体诱导力能够在流体喷射和再填充期间创建一个节能的喷嘴通道，而刚性外倾帆膜则不能。在这个过程中使弹性膜变形所需的能量可能可以忽略不计。

最后，最佳涡流形成的概念并不局限于单个涡流的形成。已知某些种类的喷射鱿鱼会在旋涡的正后方形成厚尾射流，这表明在旋涡停止增长后，射流喷射仍在继续(安德森和格罗森堡，2005年). 然而，孔径区域的时间变化仍然可以与涡旋形成时间相协调T型*用于替代行为目标，例如最大化绝对推力大小，而不考虑所需的能量输入(Dabiri和Gharib，2005年). 这种行为适用于危及生命的情况，例如在逃离捕食者的过程中。在每种情况下，绒毛或类似结构似乎都是快速游泳喷气式飞机成功的主要因素，尽管它们的身体计划很原始。在此处观察到的相对较低雷诺数下，最佳涡流形成的出现是一种成功的应对选择压力的策略(重新<200）支持最佳涡流形成可能在水上运动和生物推进中更广泛存在的观点。最近在较高雷诺数下进行的比较生物力学研究证实了游泳和飞行中最佳旋涡形成概念的广泛作用(林登和特纳，2004年；Dabiri和Gharib，2005年；米兰和加里布，2005年).

方程4的推导和修正后的尾流涡流比（Wa）Dabiri模型的目的是在基于尾迹测量的机车力估算中包括流动不稳定性的影响(Dabiri，2005年). 传统的分析利用涡流脉冲我V（V），可根据（假设的三维）尾迹中的涡度分布进行计算：
\[\\mathbf{我}_{\mathbf{V}}=\frac{{\rho}}{2}{{\int}_{V{\mathrm{V}{}}}\mathrm{x}{times}{\omega}dV
（A1）
当且仅当涡旋以其自导速度运动时，涡旋冲量解释了涡旋携带的总线性动量U型硅（即涡度分布在自身上引起的速度）。通过使用Burgatti定理重写公式A1中的积分，可以更清楚地看到这一点(萨夫曼，1992年):
\[\\frac{1}{2}{{\int}_{V{\mathrm{V}}}\mathrm{x}{times}{\omega}dV={{\int}_{V{\mathrm{V}}}}\mathbf{u} 数字电压-{{\int}_{S_{\mathrm{V}}}{\phi}\mathbf{n} dS公司。\]
（A2）
根据定义，方程式A2右侧的第一个积分等于尾涡体积内流体的线性动量V（V）V（V）.如果尾迹涡的质心在U型硅（例如，前面提到的自感运动的情况），我们有：
\[\{\rho}{{\int}_{V{\mathrm{V}}}}\mathbf{u} 数字电压={\rho}V_{\mathrm{V}}\mathrm{U}（U）_{\mathbf{SI}}
（A3）
方程式A2右侧的第二个积分（包括负号）是尾涡附加质量的贡献。根据定义，它等于围绕尾涡体积的流体的线性动量V（V）V（V），并通过对表面上的速度势φ进行积分来计算S公司V（V）尾迹涡。公式A2中的负号来自单位正常的约定n个被引导出尾迹涡进入周围流体。第二个积分可以用尾涡体积表示V（V）V（V）和自感旋涡速度U型硅利用尾涡附加质量张量C类调幅:
\[\-{\rho}{{\int}_{S_{\mathrm{V}}}{\phi}\mathbf{n} 分布式存储={\rho}V_{\mathrm{V}}\mathbf{C}（C）_｛\mathbf｛AM｝｝\mathbf{U}（U）_{\mathbf{SI}}
（A4）
将公式A2-A4代入公式A1，并考虑时滞，我们可以得出机车力如果L（左）由于产生以自导速度传播的稳定涡旋而产生U型硅由以下人员提供：
\[\\mathbf{F}（F）_｛\mathrm｛L｝｝＝-\frac｛\partial｝\mathbf{我}_{\mathrm{V}}{{\partial}t}=-\frac{{\partial}}{\parial}t}\left（\frac}{\rho}}{2}{\int}_{V{\mathr m{V{}}}}\mathbf{x}{\times}{\omega}dV\right）=-\frac{\partic}}{\部分}t}[{\rho}V{\mathrm{V}}（\mathbf{1}+\mathbf{C}（C）_{\mathbf{AM}}）\mathbf{U}（U）_{\mathbf{SI}}]，\]
（A5）
哪里1是单位矩阵(兰姆，1932年). 值得再次强调的是，只有在水流稳定的情况下，机车才能施加力如果L（左）仅从涡冲式A1推导得出。一般来说，由环境流动条件（相对于动物）和尾流与动物身体/附属物之间的任何相互作用（例如在涡旋形成、尾流捕获等期间）引起的流动不稳定性将导致涡旋尾流以不同于其自导速度的速度传播U型硅在这些情况下，实际的涡流运动U型V（V）取代自导速度U型硅在方程式A3和方程式A4中。然而，他们的总和，
\[\\mathbf{I}={\rho}V_{\mathrm{V}}（\mathbf}1}+\mathbf{C}（C）_{\mathbf{AM}}）\mathbf{U}（U）_{\mathbf{V}}，\]
（A6）
不再等价于方程式A1中的积分。达比里方程4(Dabiri，2005年)将方程式A4中增加的质量积分与方程式A1中的涡冲量相加，从而错误地解释了额外的非定常贡献。正确的解决方案是使用当前形式的方程A6，如本文所述。或者，如果首选积分形式（例如用于数值模拟），可以使用1=C类-1调幅C类调幅，计算出附加的质量张量，并使用公式A4得出关系式：
\[\\mathbf{I}=-{\rho}（\mathbf}1}+\mathbf{C}（C）_{\mathbf{AM}}^{-1}）{{\int}_{S_{\mathrm{V}}}}{\phi}\mathbf{n} dS公司。\]
（A7）

机车力由等式4给出。方程A7的有效性取决于尾涡附加质量张量的非奇异性，因此可以进行矩阵反演。这在实践中似乎不是一个限制，因为流体粘度的存在表明尾涡边界S公司V（V）通常在几何上是规则的（鼓励感兴趣的读者对这一说法进行严格的证明）。当尾涡具有两个正交对称平面时，附加质量张量C类调幅将只有沿对角线的非零元素。因此，可以以元素方式计算逆。

Dabiri介绍了尾流涡流比（Wa），作为衡量流动不稳定性对机车总力重要性的指标(Dabiri，2005年). 上述发展使我们能够完善尾涡比的定义和定量解释。让我们从Dabiri定义的参数Wa开始(Dabiri，2005年):
\[\\mathrm｛Wa｝=\ frac｛\bar｛c｝｝_｛\mathrm｛ii｝｝SU_｛\mathrm｛Vi｝｝｝｛\Gamma｝｝，\]
（A8）
哪里
\（{\bar{c}}{\mathrm{i}}\）
是尾涡附加质量系数的二维近似值，对应于我-方向，S公司是尾迹涡宽度，以及U型不及物动词是我-方向。方程式A8中的比率比较了尾涡附加质量的线性动量（以速度与尾涡一起传播U型V（V）)稳定涡动量（即尾涡在自导速度下的传播U型硅而不是它的实际速度U型V（V）); 有关派生的详细信息，请参见(Dabiri，2005年). 公式A4-A6表明，尾涡比可以更一般地写成：
\[\mathrm{Wa}=\frac{{parallel}{\rho}V_{\mathrm{V}}\mathbf{C}（C）_{\mathbf{AM}}\mathbf{U}（U）_{\mathbf{V}}{\parallel}}{{\par平行}{\rho}V{\mathrm{V}（\mathbf{1}+\mathbv{C}（C）_{\mathbf{AM}}）（\mathbf{U}（U）_{\mathbf{V}}-\mathbf{U}（U）_｛\mathbf｛U｝｝）｛\parallel｝｝，\]
（A9）
其中L2-范数‖‖表示封闭矢量的大小，以及U型U型是尾迹涡速度的非定常分量，即。U型V（V）-U型U型=U型硅对于单向涡流运动我-直接的代数运算将公式A9简化为：
\[\mathrm{Wa}=\frac{c{\mathrm{ii}}}{1+c{\mathrm{ii{}}-（1+c_{\mathrm{i}}）\ frac{U{\mathr m{Ui}}{U{\ mathrm}}{Vi}}}.\]
（A10）
对方程式A10的检查提出了一个简单、客观（即与测量精度无关）的标准，以确定非定常尾流动力学在机车力中的重要性：如果出现以下情况，则应考虑流动不稳定性：
\[\\mathbf{Wa}=\frac{c{\mathrm{ii}}}{1+c{\mathrm{ii}}}
（A11）
等式A10表示等式A11的左侧和右侧在稳定流量极限内相等(U型U型=0），在这种情况下，公式A5也成立。或者，在方程式A11成立的情况下，方程式A5不再有效，必须考虑非定常尾涡动力学。一般来说，尾涡附加质量张量与时间有关，因此在推进循环期间，流动不稳定性的相对重要性会发生变化。例如，在推进循环期间N.巴赫显示了附加质量系数c（c）ii（ii）=0.6，本标准表明，如果
\[\\frac{{\bar{c}}_{\mathrm{ii}}SU_{\mathrm{Vi}}{{\Gamma}}=0.96.\]
（A12）

非定常尾迹涡动力学是增大还是减小机车力，只能通过进一步研究流体动力学来确定，例如使用公式A6。

    符号列表
     
  • 1

    单位矩阵

    •  
  • A类

    尾涡形状常数

    •  
  • \（｛\bar｛c｝｝_｛\mathrm｛ii｝｝\）

    二维尾涡附加质量系数

    •  
  • c（c）ii（ii）

    尾涡附加质量系数

    •  
  • C类调幅

    尾涡附加质量张量

    •  
  • D类

    射流直径

    •  
  • D类V（V）

    帆直径

    •  
  • e（电子）1

    单位向量

    •  
  • 如果L（左）

    机车力

    •  
  • φ

    速度势

    •  
  • Γ

    涡旋循环

    •  
  • 我

    总冲量

    •  
  • 我v（v）

    涡流脉冲

    •  
  • 米

    身体质量

    •  
  • n个

    法向量

    •  
  • R（右）

    涡流半径

    •  
  • ρ

    流体密度

    •  
  • 重新

    雷诺数

    •  
  • S公司

    尾涡宽度

    •  
  • S公司V（V）

    涡流表面

    •  
  • t、 τ

    维时间变量

    •  
  • T型*

    瞬时涡流形成时间（无量纲）

    •  
  • T型*林

    涡流形成数（无量纲）

    •  
  • T型*最大值

    总旋涡形成时间（无量纲）

    •  
  • U型（t）

    射流速度

    •  
  • U型硅

    自导尾涡速度

    •  
  • U型U型

    非定常尾涡速度

    •  
  • U型Ui公司

    非定常尾涡速度我-方向

    •  
  • U型V（V）

    总尾涡速度

    •  
  • U型不及物动词

    总尾涡速度我-方向

    •  
  • V（V）OC公司

    口腔容积

    •  
  • V（V）V（V）

    涡流体积

    •  
  • 瓦

    尾涡比

    •  
  • ω

    流体涡度

    •  
  • X（X）

    车身位置

    •  
  • ẋ

    身体速度

    •  
  • X（X）

    车身加速度

这项研究得到了国家科学基金会拨款OCE-0116236、OCE-0350834（给J.H.C.）和OCE-0351398（给S.P.C.）的部分支持。作者感谢匿名审稿人的透彻而有见地的评论。

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补充信息

视频1

视频1。快速游泳N。巴赫人以250帧的速度拍摄视频�1，以30帧的速度播放�1

-mpg文件