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理论与现代应用

捕食疾病离散生态流行病模型的复杂动力学行为

摘要

在这项研究中,从生态学的角度讨论了一个离散时间捕食疾病生态流行病模型的不同参数引起的不同动力学行为。结果表明,当我们选择相同的参数和初始值,只改变关键参数时,会出现一系列的动力学行为。例如,仅改变被感染猎物的死亡率(环境对猎物种群的承载能力或传播系数),就会出现混沌、Hopf(flip)分岔、局部稳定性、flip(Hopf)分岔和混沌;当只改变捕食系数时,会出现混沌、霍普夫分岔、局部稳定性、霍普夫分岔和混沌。这些结果比相应的连续时间模型丰富得多,在以前的工作中很少见到。数值模拟不仅说明了我们的结果,而且还展示了复杂的动力学行为,例如周期-2、4、8、准周期轨道、3、5、11、16周期轨道和混沌集的周期双重分岔。此外,数值模拟表明,当被感染猎物的死亡率达到固定值时,疾病就会消失。此外,当捕食系数参数达到某个值时,疾病就会消失。这些发现表明,通过改变被感染猎物的死亡率和捕食系数参数来控制疾病在猎物中的传播是可行的。

1引言

通常,生态模型用于研究自然界中不同物种之间的竞争、合作和捕食关系[1——5]. 流行病模型用于检测不同疾病的爆发、传播和灭绝特征[6——10]. 实际上,被捕食(或捕食)物种可能会感染疾病,疾病会在被捕食物种和捕食物种之间传播。例如,在加利福尼亚州的萨尔顿海,罗非鱼被一种病毒类细菌感染,溶藻弧菌在鱼类中传播,受感染的鱼类更容易被食鱼鸟类捕食[11,12]. 然后,捕食者-食饵关系的动力学行为变得更加复杂。对于这种情况,我们不仅研究了捕食过程中的行为特征,还考虑了疾病在物种中的传播。因此,应将生态学理论与流行病学理论相结合来解释上述生态现象。这就是生态流行病学理论。

在过去的几十年里,作为理论生物学的一个新分支,生态流行病学受到了越来越多的关注(例如[13——23]以及其中引用的参考)。原因是通过不同类型的数学模型研究的生态流行病学可以帮助我们从生态学和流行病的角度更好地理解自然世界[13]. 此外,在明确讨论了相应模型的动力学行为后,我们可以通过改变关键参数来控制疾病在不同物种之间的传播[14,15].

上述大多数模型主要基于以下情况:情况1,疾病仅在被捕食物种中传播(例如[18——25]以及其中引用的参考文献);案例2,疾病仅在捕食者物种中传播(例如,参见[26——30]以及其中引用的参考文献);案例3,疾病在猎物和捕食者物种中传播(参见[31])。研究了疾病模型的动力学行为,如稳定性、周期解、振荡、分岔和混沌。结果表明,捕食者灭绝,猎物趋向于其承载能力;或者被感染的猎物和捕食者都会灭绝;或者捕食者和猎物共存。

离散时间捕食者-食饵模型的复杂动力学行为已经得到了许多研究的关注:如稳定性、持久性、周期解的存在性、分岔和混沌现象[32——41]. 当我们只改变参数时,我们得到了离散时间捕食者-食饵模型的一系列分支K(K)它比相应的连续时间模型更复杂(请参见[33])。从生物学角度来看,结果更为合理。

到目前为止,研究离散时间生态流行病模型的动力学行为的论文很少。有多少生态流行病现象可以用离散时间模型解释,而连续时间模型无法解释?离散时间生态流行病学模型中是否存在比我们获得的连续时间模型更复杂的动力学行为(参见[33])? 在本文中,受上述工作的启发,我们将研究一个离散时间的捕食者-食饵模型,该模型由相应的连续时间模型得到。让我们考虑由Xiao和Chen研究的微分方程描述的具有疾病的连续时间捕食者-食饵模型[24]:

d日 S公司 d日 t吨 = 第页 S公司 ( 1 S公司 + K(K) ) β S公司 , d日 d日 t吨 = β S公司 c(c) b条 Y(Y) Y(Y) + , d日 Y(Y) d日 t吨 = d日 Y(Y) + k个 b条 Y(Y) Y(Y) + ,
(1.1)

哪里S公司(t吨),(t吨)、和Y(Y)(t吨)表示当时易感猎物、受感染猎物和捕食者的种群密度t吨分别是。第页是猎物种群的固有出生率,K(K)是环境对猎物种群的承载能力,β是传输系数,c(c)是被感染猎物的死亡率,是与比率相关的比率,b条是捕食系数,k个是将猎物转化为捕食者的系数,以及d日是捕食者的死亡率常数。参数第页,K(K),β,c(c),b条,,d日为正常数0<k个1。食肉动物只吃受感染的猎物的原因可以在[24]. 得到了模型(1.1)的持久性、全局稳定性和Hopf分岔。

考虑与模型(1.1)相对应的以下离散时间模型:

S公司 t吨 + 1 = S公司 t吨 经验 [ 第页 ( 1 S公司 t吨 + t吨 K(K) ) β t吨 ] , t吨 + 1 = t吨 经验 [ β S公司 t吨 c(c) b条 Y(Y) t吨 Y(Y) t吨 + t吨 ] , Y(Y) t吨 + 1 = Y(Y) t吨 经验 [ k个 b条 t吨 Y(Y) t吨 + t吨 d日 ] ,
(1.2)

哪里第页,K(K),β,c(c),b条,,d日、和k个定义见模型(1.1)。假设对于模型(1.1)的初始值 S公司 0 >0, 0 >0, Y(Y) 0 >0,并且所有参数都是正的。显然,如果初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )为正,则对应的解为( S公司 t吨 , t吨 , Y(Y) t吨 )也是积极的。

在本文中,我们将研究模型(1.2)的动力学行为。将利用差分方程理论讨论平衡点、翻转分岔、Hopf分岔和混沌的存在性和局部稳定性。此外,通过改变不同的参数,将研究同一平衡的不同动力学行为,这些现象也可以从生态学意义上加以解释。最后,我们将使用数值模拟来验证我们结果的正确性和合理性。

本文的结构如下。在第2节中,我们讨论了模型(1.2)中平衡点的存在性和局部稳定性。此外,我们研究了不同参数引起的模型(1.2)的不同分支。在第三节中,我们进行了数值模拟,不仅用理论分析说明了我们的结果,还展示了复杂的动力学行为,如不变环、3,5,11,16周期解、翻转分岔、Hopf分岔以及多个吸引子和混沌集。在最后一节中,我们进行了讨论。

2平衡分析

对于模型(1.2),我们总是假设任何解决方案( S公司 t吨 , t吨 , Y(Y) t吨 )满足初始值 S公司 0 >0, 0 >0、和 Y(Y) 0 >0,以及所有参数第页,K(K),β,c(c),b条,,k个、和d日都是积极的。显然,模型(1.2)的任何解对所有人都是非负的t吨0.

R(右) 0 = K(K) β c(c) ,这是模型(1.2)的基本繁殖率。经过一些简单的计算,我们首先得到了关于模型(1.2)的非负平衡的存在性的以下结果。

定理1

  1. (1)

    什么时候? R(右) 0 1,模型(1.2)只有一个平衡 E类 1 (K(K),0,0).

  2. (2)

    什么时候? R(右) 0 >1,模型(1.2)总是有两个平衡点 E类 1 (K(K),0,0) E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0).此外,如果 k个b条>d日 k个(K(K)βc(c))(k个b条d日)>0,除了两个平衡之外 E类 1 (K(K),0,0), E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0),模型(1.2)具有正平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ),哪里

    S公司 * = c(c) k个 + k个 b条 d日 k个 β , * = 第页 第页 + K(K) β ( K(K) S公司 * ) , Y(Y) * = k个 b条 d日 d日 * .

为了获得模型(1.2)平衡点的稳定性,我们引入了以下引理。

引理1[36]

F类(w个)= w个 2 +B类w个+C类,哪里 B类 C类 是常量.假设 F类(1)>0 w个 1 , w个 2 是的两个根 F类(w个)=0.然后

  1. (1)

    | w个 1 |<1 | w个 2 |<1 当且仅当 F类(1)>0 C类<1;

  2. (2)

    w个 1 =1 | w个 2 |1 当且仅当 F类(1)=0,B类0,2;

  3. (3)

    | w个 1 |<1 | w个 2 |>1 当且仅当 F类(1)<0;

  4. (4)

    | w个 1 |>1 | w个 2 |>1 当且仅当 F类(1)>0 C类>1;

  5. (5)

    w个 1 w个 2 是共轭复根和 | w个 1 |=| w个 2 |=1 当且仅当 B类 2 4C类<0 C类=1.

引理2[42]

让方程式 x个 +b条 x个 2 +c(c)x个+d日=0,哪里 b条,c(c),d日R(右).让我们更进一步 A类= b条 2 c(c),B类=b条c(c)9d日,C类= c(c) 2 b条d日, Δ= B类 2 4A类C类.然后:

  1. (1)

    方程有三个不同的实根当且仅当 Δ0.

  2. (2)

    方程有一个实根和一对共轭复根当且仅当 Δ>0.进一步,共轭复根是

    w个= 2 b条 + Y(Y) 1 1 + Y(Y) 2 1 6 ± ( Y(Y) 1 1 Y(Y) 2 1 ) 6 ,

哪里

Y(Y) 1 , 2 =b条A类+ B类 ± B类 2 4 A类 C类 2 .

现在,我们研究平衡点的稳定性 E类 1 , E类 2 、和 E类 * 模型(1.2)。我们首先考虑平衡 E类 1 (K(K),0,0)模型(1.2)的雅可比矩阵为

J型( E类 1 )= ( 1 第页 K(K) ( β + 第页 K(K) ) 0 0 e(电子) K(K) β c(c) 0 0 0 e(电子) d日 ) .

的三个特征值J型( E类 1 )

w个 1 =1第页, w个 2 = e(电子) K(K) β c(c) , w个 = e(电子) d日 .

什么时候? R(右) 0 <1我们有0< w个 2 <1以及何时 R(右) 0 >1我们有 ω 2 >1因此 E类 1 (K(K),0,0)取决于 w个 1 因此,我们得到了以下结果。

定理2

  1. (1)

    什么时候? R(右) 0 <1,我们得出以下结论.

    1. (a)

      如果 0<第页<2,然后 E类 1 (K(K),0,0) 是汇并且局部渐近稳定.

    2. (b)

      如果 第页=2,然后 E类 1 (K(K),0,0) 不是-双曲线的.

  2. (2)

    什么时候? R(右) 0 <1 第页>2 R(右) 0 >1, E类 1 (K(K),0,0) 不稳定.

此外,当 R(右) 0 <1,0<第页<2,的全局渐近稳定 E类 1 (K(K),0,0)也可以得到。实际上,从模型(1.2)的第一个方程和解的正性,我们得到

S公司 t吨 + 1 = S公司 t吨 经验 [ 第页 ( 1 S公司 t吨 + t吨 K(K) ) β t吨 ] < S公司 t吨 经验 [ 第页 ( 1 S公司 t吨 K(K) ) ] .
(2.1)

U型 t吨 = U型 t吨 经验 [ 第页 ( 1 U型 t吨 K(K) ) ] = U型 t吨 经验 [ 第页 第页 U型 t吨 K(K) ] .
(2.2)

第页<2,根据中引理4的结论(i)[34],我们获得

t吨 U型 t吨 =K(K).
(2.3)

U型(u个)=u个经验[第页第页 u个 K(K) ],然后根据简单计算,U型不会减少u个(0, K(K) 第页 ].考虑了以下两种情况下的全局渐近稳定 E类 1 (K(K),0,0).

案例1:如果0<第页1,中引理4的结论(ii)[34]说明了这一点 t吨 U型 t吨 K(K) 第页 ,和引理7英寸[34],我们有 S公司 t吨 U型 t吨 为所有人t吨2,其中 U型 t吨 是(2.2)的解 S公司 2 = U型 2 。因此,

啜饮 S公司 t吨 t吨 U型 t吨 =K(K).

那么,对于任何常数ϵ>0足够小就存在一个整数T型>2如果t吨T型,然后 S公司 t吨 K(K)+ϵ.

对于t吨>T型和模型(1.2)的第二个方程,我们有

t吨 + 1 = t吨 经验 [ β S公司 t吨 c(c) b条 Y(Y) t吨 Y(Y) t吨 + t吨 ] < t吨 经验 [ β ( K(K) + ϵ ) c(c) ] .

R(右) 0 = β K(K) c(c) <1,以上ϵ可以选择满意的 β ( K(K) + ϵ ) c(c) <1β(K(K)+ϵ)c(c)<0.然后 t吨 t吨 =0从模型(1.2)的第三个方程 t吨 Y(Y) t吨 =0因此, t吨 S公司 t吨 =K(K).平衡 E类 1 (K(K),0,0)是全局渐近稳定的。

案例2:如果1<第页<2,通过一些简单的计算,我们可以很容易地获得

S公司 t吨 + 1 < S公司 t吨 经验 [ 第页 ( 1 S公司 t吨 K(K) ) ] K(K) 第页 经验[第页1].

这意味着 S公司 t吨 K(K) 第页 经验[第页1]对于模型(1.2)的第二个方程,如果β K(K) 第页 经验[第页1]c(c)<0,然后 R(右) 0 经验 [ 第页 1 ] 第页 <1。我们可以很容易地获得 t吨 t吨 =0因此,根据模型(1.2)的其他两个方程,我们得出 t吨 Y(Y) t吨 =0 t吨 S公司 t吨 =K(K).平衡点的全局渐近稳定性 E类 1 (K(K),0,0)也得到了。

从上述讨论中,我们得出以下结果。

定理3 如果下列条件之一成立,平衡 E类 1 (K(K),0,0) 全局渐近稳定.

  1. (1)

    R(右) 0 <1 0<第页1;

  2. (2)

    R(右) 0 经验 [ 第页 1 ] 第页 <1 1<第页<2.

接下来,我们考虑平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)模型(1.2)的雅可比矩阵为

J型( E类 2 )= ( 1 第页 S公司 K(K) S公司 ( β + 第页 K(K) ) 0 β 1 b条 0 0 e(电子) b条 k个 d日 ) .

相应的特征方程J型( E类 2 )

(f)(w个)= ( w个 e(电子) k个 b条 d日 ) ( w个 2 + 第页 w个 + q个 ) ,

哪里

第页= ( 2 第页 S公司 K(K) ) ,q个=1 第页 S公司 K(K) +βS公司 ( β + 第页 K(K) ) .

显然,(f)(w个)有一个特征值 w个 1 = e(电子) k个 b条 d日

  1. (1)

    如果b条k个<d日,然后0< w个 1 <1;

  2. (2)

    如果b条k个=d日,然后 w个 1 =1;

  3. (3)

    如果b条k个>d日,然后 w个 1 >1.

(w个)= w个 2 +第页w个+q个。我们表示为 ω 2 , 方程的两个根(ω)=0.通过简单计算,我们得出(1)>0。此外,

(1)=4 2 c(c) 第页 K(K) β + c(c) 第页 ( K(K) β c(c) ) K(K) β .

发件人(1)=0,我们有

K(K)β= c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 ,

这等于

第页 c(c) 2 +(2第页K(K)β第页)c(c)4K(K)β=0.

求解这个方程

c(c) c(c) 1 = K(K) β 第页 2 第页 ( K(K) β 第页 2 第页 ) 2 + 16 K(K) β 第页 2 第页 , c(c) c(c) 2 = K(K) β 第页 2 第页 + ( K(K) β 第页 2 第页 ) 2 + 16 K(K) β 第页 2 第页 .

显然, c(c) 1 <0.何时K(K)β> c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 0<c(c)< c(c) 2 ,我们有F类(1)>0.何时q个=1,我们有K(K)β=1+c(c)因此,当K(K)β<1+c(c),我们获得q个<1以及何时K(K)β>1+c(c),我们获得q个<1此外,当第页0,2,我们获得K(K)β2c(c)第页,4c(c)第页.何时 第页 2 4q个<0,我们获得(第页4)c(c)<4因此,根据引理1,我们得到

  1. (1)

    如果 c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 <K(K)β<1+c(c),然后| w个 2 , |<1;

  2. (2)

    如果K(K)β= c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 K(K)β2c(c)第页,4c(c)第页,然后 w个 2 =1| w个 |1(或 w个 =1| w个 2 |1);

  3. (3)

    如果K(K)β< c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 ,然后| w个 2 |<1| w个 |>1(或| w个 2 |>1| w个 |<1);

  4. (4)

    如果K(K)β>最大值{ c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 ,1+c(c)},然后| w个 2 , |>1;

  5. (5)

    如果K(K)β=1+c(c)(第页4)c(c)<4,然后 w个 2 , 是共轭复根| w个 2 |=| w个 |=1.

从上述讨论中,我们得出以下结果。

定理4 R(右) 0 >1,然后我们得出以下结论.

  1. (1)

    E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0) 是汇并且局部渐近稳定,如果

    b条k个<d日,(第页4)c(c)<4, c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 <K(K)β<1+c(c);
  2. (2)

    E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0) 不是-双曲线,如果下列条件之一成立:

    1. (A)

      b条k个=d日;

    2. (B)

      K(K)β= c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 K(K)β2c(c)第页,4c(c)第页;

    3. (C)

      K(K)β=1+c(c) (第页4)c(c)<4;

  3. (3)

    E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0) 如果以下条件之一成立,则不稳定:

    1. (A)

      b条k个d日 K(K)β>最大值{ c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 ,1+c(c)}( K(K)β< c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 );

    2. (B)

      b条k个>d日 c(c) 第页 ( c(c) + 2 ) 4 + c(c) 第页 <K(K)β<1+c(c),第页c(c)<4+4c(c).

从上述讨论中,我们还获得:

  1. (1)

    为了平衡 E类 1 (K(K),0,0),如果(b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))M(M),其中

    M(M)= { ( b条 , c(c) , d日 , k个 , , 第页 , β , K(K) ) : 第页 = 2 , K(K) β c(c) , b条 , c(c) , d日 , k个 , , β , K(K) > 0 } ,

然后是矩阵的三个特征值之一J型( E类 1 )为-1,其他既不是-1也不是1。因此,在平衡点可能存在翻转分岔 E类 1 (K(K),0,0),如果第页第页=2(b条,c(c),d日,k个,,2,β,K(K))M(M).

  1. (2)

    为了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0),如果(b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))N个,其中

    N个 = { ( b条 , c(c) , d日 , k个 , , 第页 , β , K(K) ) : K(K) β = c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 , K(K) β 2 c(c) 第页 , 4 c(c) 第页 , b条 , c(c) , d日 , k个 , , 第页 , β , K(K) > 0 } ,

然后是矩阵的三个特征值之一J型( E类 2 )为-1,其他既不是-1也不是1。因此,在平衡点可能存在翻转分岔 E类 2 ,如果K(K),β,c(c)、和第页K(K)β= c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 (b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))N个.

此外,如果(b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))P(P),其中

P(P) = { ( b条 , c(c) , d日 , k个 , , 第页 , β , K(K) ) : K(K) β = 1 + c(c) , ( 第页 4 ) c(c) < 4 , b条 , c(c) , d日 , k个 , , 第页 , β , K(K) > 0 } ,

然后有两个共轭特征值 w个 2 w个 矩阵的J型( E类 2 )具有| w个 2 |=| w个 |=1因此,平衡时可能存在翻转分岔 E类 2 ,如果K(K),β、和c(c)K(K)β=1+c(c)(b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))P(P).

备注1从上面的讨论中,我们进一步看到,当我们选择相同的参数和模型(1.2)的初始值时;然后显示从高于0的某个固定值持续增加到 c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 然后到1+c(c),然后是一系列不同的平衡动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)将出现:混乱翻转分岔局部稳定性霍普夫分岔混乱(见图67)结果与中的相同[19].

备注2此外,我们看到,当我们选择相同的参数和模型(1.2)的初始值时c(c)显示从高于0的某个固定值持续增加到K(K)β1然后到 c(c) 2 然后是一系列不同的平衡动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)将出现:混乱霍普夫分岔局部稳定性翻转分叉混乱(见图4). 这种现象在以前的工作中很少见到。

第3节中的数值模拟将显示模型(1.2)的上述动力学行为。

现在,我们考虑地方病平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ).地方病平衡时模型(1.2)的雅可比矩阵 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )

J型 ( E类 * ) = ( 1 第页 S公司 * K(K) S公司 * ( β + 第页 K(K) ) 0 β * 1 + b条 * Y(Y) * ( Y(Y) * + * ) 2 b条 * 2 ( Y(Y) * + * ) 2 0 b条 k个 Y(Y) * 2 ( Y(Y) * + * ) 2 1 b条 k个 * Y(Y) * ( Y(Y) * + * ) 2 ) .

d日= b条 k个 * Y(Y) * + * .通过简单的计算,J型( E类 * )以以下形式书写:

J型 ( E类 * ) = ( 11 12 0 21 22 23 0 32 33 ) ,

哪里

11 = 1 第页 ( c(c) k个 + b条 k个 d日 ) k个 K(K) β , 12 = ( 第页 + K(K) β ) ( c(c) k个 + b条 k个 d日 ) k个 K(K) β , 21 = 第页 [ k个 K(K) β ( c(c) k个 + b条 k个 d日 ) ] k个 ( 第页 + K(K) β ) , 22 = 1 + d日 ( b条 k个 d日 ) b条 k个 2 , 23 = d日 2 b条 k个 2 , 32 = ( b条 k个 d日 ) 2 b条 k个 , 33 = 1 d日 ( b条 k个 d日 ) b条 k个 .

对应的特征方程J型( E类 2 )可以写为

F类(w个)= w个 + b条 1 w个 2 + b条 2 w个+ b条 =0,
(2.4)

哪里

b条 1 = ( 11 + 22 + 33 ) , b条 2 = 11 ( 22 + 33 ) + 22 33 23 32 12 21 , b条 = 11 ( 22 33 23 32 ) + 12 21 33 .

A类= b条 1 2 b条 2 ,B类= b条 1 b条 2 9 b条 ,C类= b条 2 2 b条 1 b条

Δ= B类 2 4A类C类.

此外,我们可以看到F类(w个)

F类 (w个)= w个 2 +2 b条 1 w个+ b条 2 .

显然,方程式 F类 (w个)=0有两个根:

w个 1 , 2 * = 1 ( b条 1 ± b条 1 2 b条 2 ) .

此外,

| w个 1 , 2 * | 2 = 1 9 ( 2 b条 1 2 ± 2 b条 1 b条 1 2 b条 2 b条 2 ) .

什么时候?Δ0,根据引理2,我们可以看到这个方程(2.4)有三个实根 w个 1 , w个 2 、和 w个 由此,我们可以很容易地证明两个根 w个 1 , 2 * 方程式的 F类 (w个)=0也是真实的。

什么时候?Δ>0,根据引理2,我们可以看到这个方程(2.4)有一个实根 w个 1 和一对共轭复根 w个 2 , :

w个 2 , = 2 b条 1 + Y(Y) 1 1 + Y(Y) 2 1 6 ± ( Y(Y) 1 1 Y(Y) 2 1 ) 6 ,

具有

Y(Y) 1 , 2 = b条 1 A类+ B类 ± B类 2 4 A类 C类 2 .

此外,我们还有

F类 ( 1 ) = 1 + b条 1 + b条 2 + b条 = 1 + 11 ( 22 + 33 22 33 + 23 32 1 ) + 12 21 ( 33 1 ) ( 22 + 33 22 33 + 23 32 ) = d日 第页 ( c(c) k个 + k个 b条 d日 ) ( k个 b条 d日 ) [ k个 K(K) β ( c(c) k个 + k个 b条 d日 ) ] b条 2 k个 K(K) β > 0

F类 ( 1 ) = 1 + b条 1 b条 2 + b条 = 1 11 ( 22 + 33 + 22 33 23 32 + 1 ) + 12 21 ( 33 + 1 ) ( 22 + 33 + 22 33 23 32 ) = 第页 c(c) * c(c) * * k个 K(K) β 第页 c(c) * ( 33 + 1 ) ( k个 K(K) β c(c) * ) 2 k个 2 K(K) β 2 c(c) * * ,

哪里

c(c) * = c(c) k个 + k个 b条 d日 , c(c) * * = 22 + 33 + 22 33 23 32 + 1 c(c) * * = 4 + 2 d日 ( k个 b条 d日 ) ( 1 k个 ) b条 k个 2 .

F类(1)>0,关于平衡的动力学性质 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ),我们有以下结果,可以在中找到[43].

定理5 b条k个>d日 k个(K(K)βc(c))(b条k个d日)>0,然后我们得出以下结论.

  1. (1)

    如果下列条件之一成立,然后 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ) 是汇并且局部渐近稳定.

    1. (A)

      Δ0,F类(1)<0, 1< w个 1 , 2 * <1.

    2. (B)

      Δ>0,F类(1)<0, | w个 2 , |<1.

  2. (2)

    E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ) 不是-双曲线if F类(1)=0 Δ>0,| w个 2 , |=1.

  3. (3)

    如果出现上述情况(1)(2)不要按住,然后 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ) 不稳定.

上述讨论表明,很难获得参数值b条,k个,第页,β、和K(K)当地方病平衡点存在分歧时 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )对于模型(1.2)。从生态学角度来看,捕食系数参数b条以及将猎物转化为捕食者的系数k个当存在地方性平衡时,对确定动力学行为很重要 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )模型(1.2)。因此,我们将使用Matlab软件对模型(1.2)因b条k个第3节。

3数值模拟

在本节中,我们将给出模型(1.2)的分岔图,以证实上述理论分析,并通过数值模拟显示新的有趣的复杂动力学行为。此外,从生态学角度讨论了不同参数引起的不同动力学行为。为了平衡 E类 1 (K(K),0,0),我们选择参数第页.为了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0),我们选择四个关键参数第页,c(c),K(K)、和β最后,关键参数b条k个选择用于正平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ).

示例1用于检测受参数影响的模型(1.2)的动力学行为第页(固有出生率 S公司 t吨 ),我们选择b条=0.2,c(c)=0.6,d日=0.12,k个=0.1,=0.2,β=0.05,K(K)=8、和第页[0.01,4]和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(4,0.5,0.1)很明显(b条,c(c),d日,k个,,β,K(K),第页)=(0.2,0.6,0.12,0.1,0.2,0.05,8,2)M(M).然后平衡 E类 1 (K(K),0,0)= E类 1 (8,0,0)出现翻转分叉(图1).

图1
图1

的动力学行为 S公司 t吨 第页 , t吨 第页 、和 Y(Y) t吨 第页 具有 b条=0.2 , c(c)=0.6 , d日=0.12 , k个=0.1 , =0.2 , β=0.05 , K(K)=8 、和 第页[0.01,4] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(4,0.5,0.1) 对于模型( 1.2 ).

1(A) 建议当0<第页<2平衡 E类 1 (K(K),0,0)是局部稳定的,何时第页=2, E类 1 (K(K),0,0)失去稳定性。什么时候?第页>2存在一个翻转分岔。此外,随着第页然而,受感染的猎物和捕食者总是处于灭绝状态第页从图中可以看出1(B) 和(C)。这一结果与生态学观点一致,即当受感染的猎物灭绝时,捕食者肯定会灭绝。

示例2用于检测模型(1.2)的平衡动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)受参数影响第页,我们选择b条=0.15,c(c)=0.1,d日=0.2,k个=0.2,=0.3,β=0.05,K(K)=4、和第页[0.001,7],和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1,0.5)很明显(b条,c(c),d日,k个,,β,K(K),第页)=(0.15,0.1,0.2,0.2,0.3,0.05,4, 80 19 )N个那么我们就有了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)= E类 2 (2, 2 第页 第页 + 0.2 ,0)存在翻转分岔(图2).

图2
图2

的动力学行为 S公司 t吨 第页 , t吨 第页 、和 Y(Y) t吨 第页 具有 b条=0.15 , c(c)=0.1 , d日=0.2 , k个=0.2 , =0.3 , β=0.05 , K(K)=4 、和 第页[0.001,7] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1,0.5) 对于模型( 1.2 ).

2显示了平衡 E类 2 (2, 2 第页 第页 + 0.2 ,0)在以下情况下是稳定的0.001第页< 80 19 并在以下情况下失去稳定性第页= 80 19 。此外,当第页> 80 19 平衡时出现翻转分岔和混沌 E类 2 (2, 2 第页 第页 + 0.2 ,0)模型(1.2)的三周期解出现在第页6.05然而, Y(Y) t吨 无论什么价值都会消失第页最终(图2(C) )。

示例3用于检测模型(1.2)的平衡动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)受参数影响c(c)(感染猎物的不同死亡率),我们选择了两个子参数。

第1款。选择(b条,d日,k个,,第页,β,K(K))=(0.1,0.6,0.1,0.5,0.1,0.2,10)c(c)[0.01,2.5]和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(6,2,1)很明显(b条,d日,k个,,第页,β,K(K),c(c))=(0.1,0.6,0.1,0.5,0.1,0.2,10,1)P(P).然后我们就达到了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)= E类 2 (5c(c), 5 21 (2c(c)),0)并且存在Hopf分叉(图).

图3
图3

的动力学行为 S公司 t吨 c(c) , t吨 c(c) 、和 Y(Y) t吨 c(c) 具有 b条=0.1 , d日=0.6 , k个=0.1 , =0.5 , 第页=0.1 , β=0.2 , K(K)=10 、和 c(c)[0.01,2.5] 和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(6,2,1) 对于模型( 1.2 ).

从图中,我们发现当0<c(c)1; 什么时候?1<c(c)<2的数量 S公司 t吨 正在增加,并且当c(c)2的数量 S公司 t吨 稳定在10。的数量 t吨 在以下情况下减小1<c(c)<2 t吨 c(c)2. The number of Y(Y) t吨 总是处于灭绝状态c(c)最终。

第2款。选择b条=0.2,d日=0.2,k个=0.2,=0.5,第页=,β=0.2,K(K)=10、和c(c)[0.5,2.5],和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(6,2,1)很明显(b条,d日,k个,,第页,β,K(K),c(c))=(0.2,0.2,0.2,0.5,,0.2,10,1),(0.2,0.2,0.2,0.5,,0.2,10,1.633)P(P),N个分别是。那么我们就有了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)= E类 2 (5c(c),6c(c),0)存在两个分岔值c(c)根据定理3的结果。经过一些计算,我们发现c(c)=1c(c)=1.633平衡态的Hopf分岔和flip分岔 E类 2 (5c(c),6c(c),0)分别显示(图4).

图4
图4

的动力学行为 S公司 t吨 c(c) , t吨 c(c) 、和 Y(Y) t吨 c(c) 具有 b条=0.2 , d日=0.2 , k个=0.2 , =0.5 , 第页= , β=0.2 , K(K)=10 、和 c(c)[0.5,2.5] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(6,2,1) 对于模型( 1.2 ).

从图中4(A) -(C),我们发现当0<c(c)1.何时1<c(c)<1.633的数量 S公司 t吨 正在增加,而 t吨 正在减少。什么时候?c(c)1.633模型(1.2)出现了翻转分岔和混沌。 t吨 c(c)1.97(图4(C) )。此外,当c(c)0.779,c(c)0.81、和c(c)0.87,分别(图4(B) )。然而, Y(Y) t吨 因以下原因而灭绝b条k个<d日(图4(D) )。

示例4用于检测平衡模型(1.2)的动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)受参数影响K(K)(承载能力),我们选择b条=0.1,c(c)=0.4,d日=0.2,k个=0.2,=0.5,第页=0.2,β=0.2、和K(K)[2,8]和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(1,0.5,0.2)很明显(b条,c(c),d日,k个,,第页,β,K(K))=(0.1,0.4,0.2,0.2,0.5,0.2,0.2,7)P(P)那么我们就有了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)= E类 2 (2,1 1 + K(K) ,0)存在Hopf分岔(图5).

图5
图5

的动力学行为 S公司 t吨 K(K) , t吨 K(K) 、和 Y(Y) t吨 K(K) 具有 b条=0.1 , c(c)=0.4 , d日=0.2 , k个=0.2 , =0.5 , 第页=0.2 , β=0.2 、和 K(K)[2,8] 和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(1,0.5,0.2) 对于模型( 1.2 ).

从图中5(A) (B),我们看到平衡 E类 2 (2,1 1 + K(K) ,0)2K(K)<7并在以下情况下失去稳定性K(K)=7。此外,当K(K)>7出现了平衡的霍普夫分岔 E类 2 (2,1 1 + K(K) ,0)然而, Y(Y) t吨 对于任何值K(K)最终。

示例5用于检测模型(1.2)的平衡动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)受参数影响β(传输系数),我们选择b条=0.15,c(c)=0.5,d日=0.2,k个=0.2,=0.3,第页=4,K(K)=4,β[0.125,0.42],和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1,1)很明显(b条,c(c),d日,k个,,第页,K(K),β)=(0.15,0.5,0.2,0.2,0.3,4,4,0.2083),(0.15,0.5,0.2,0.2,0.3,4,4,0.3750)N个,P(P)分别是。那么我们就达到了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)= E类 2 ( 1 2 β , 8 β 1 2 β ,0)根据定理3的结论(2),两个分岔值计算如下β=0.2083β=0.3750K(K)β= c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 K(K)β=1+c(c)分别是。此外,间隔[0.125,0.42]包括两个分岔值。因此,出现了两个分岔:翻转分岔和Hopf分岔。6(A) 和(B)验证。具体而言β从0.125到0.45,出现了混沌、翻转分岔、局部稳定性、Hopf分岔和 S公司 t吨 t吨 然而, Y(Y) t吨 因以下原因而灭绝b条k个<d日(图6(C) )。另一方面,对于K(K)[2,7]具有b条=0.15,c(c)=0.5,d日=0.2,k个=0.2,=0.3,第页=4,β=0.25,和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(1,0.5,0.2)(图7).

图6
图6

的动力学行为 S公司 t吨 β , t吨 β 、和 Y(Y) t吨 β 具有 b条=0.15 , c(c)=0.5 , d日=0.2 , k个=0.2 , =0.3 , 第页=4 , K(K)=4 , β[0.125,0.42] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1,1) 对于模型( 1.2 ).

图7
图7

的动力学行为 S公司 t吨 K(K) , t吨 K(K) 、和 Y(Y) t吨 K(K) 具有 b条=0.15 , c(c)=0.5 , d日=0.2 , k个=0.2 , =0.3 , 第页=4 , β=0.25 , K(K)[2,7] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(1,0.5,0.2) 对于模型( 1.2 ).

示例6用于检测具有地方病平衡的模型(1.2)的动力学行为 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )受参数影响b条(捕食系数),我们选择c(c)=0.1,d日=0.02,k个=0.3,=0.4,第页=1.2,β=0.25,K(K)=6、和b条[0.15,0.7],和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1.5,1)。很明显,参数c(c)=0.1,d日=0.02,k个=0.3,=0.4,第页=1.2,β=0.25,K(K)=6、和b条=0.28,0.5725分别满足定理5结论(2)的条件。那么我们就有了地方平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )=( 150 b条 4 15 , 376 600 b条 135 , ( 15 b条 1 ) ( 188 300 b条 ) 27 )显然,当0<b条< 188 300 存在一种地方性平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )模型(1.2)。

从图中8当我们看到0.15<b条< b条 * 模型(1.2)出现混沌和Hopf分岔;什么时候 b条 * 0.28<b条< b条 * * 0.5725地方性平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )稳定;什么时候 b条 * * 0.5725<b条< b条 * * * 0.5785出现霍普夫分岔和混沌。此外, S公司 t吨 到达K(K)值,当 b条 * * * 0.5785<b条从图中可以看出8(A) 和(B)。然而, t吨 Y(Y) t吨 b条0.57从图中8(C) -(E)。

图8
图8

的动力学行为 S公司 t吨 b条 , t吨 b条 、和 Y(Y) t吨 b条 具有 c(c)=0.1 , d日=0.02 , k个=0.3 , =0.4 , 第页=1.2 , β=0.25 , K(K)=6 、和 b条[0.15,0.7] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1.5,1) 对于模型( 1.2 ).

例7用于检测具有地方病平衡的模型(1.2)的动力学行为 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )受参数影响k个(将猎物转化为捕食者的系数),我们选择b条=0.3,c(c)=0.1,d日=0.04,=0.3,第页=1.2,β=0.25,K(K)=6、和k个[0.15,1],和初始值( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1.5,1).显而易见,参数b条=0.3,c(c)=0.1,d日=0.04,=0.3,第页=1.2,β=0.25,K(K)=6、和k个=0.34满足定理5结论(4)的条件。那么我们就有了地方均衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )=( 66 k个 8 15 , 392 264 k个 135 , ( 15 k个 2 ) ( 392 264 k个 ) 81 )显然,当0.15k个1存在一种地方性平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * ).

9显示了当0.15<k个< k个 * 0.34存在混沌和Hopf分岔 S公司 t吨 , t吨 、和 Y(Y) t吨 .随着k个 k个 * 0.34到1,数量 S公司 t吨 Y(Y) t吨 正在增加 t吨 正在减少。这一结果符合生态意义。

图9
图9

的动力学行为 S公司 t吨 k个 , t吨 k个 、和 Y(Y) t吨 k个 具有 b条=0.3 , c(c)=0.1 , d日=0.04 , =0.3 , 第页=1.2 , β=0.25 , K(K)=6 、和 k个[0.15,1] ,和初始值 ( S公司 0 , 0 , Y(Y) 0 )=(2,1.5,1) 对于模型( 1.2 ).

为了更好地理解上述结果,我们只提供了相图(见图10)模型(1.2)在条件下k个=0.2,0.34,0.4在示例7中。其他情况与示例类似7我们在这里省略了它们。

图10
图10

模型的相图( 1.2 )带有 k个=0.2,0.34,0.4 对应于图 9 .

备注3从示例3的子实例2中,当我们选择相同的参数和初始值时,我们改变参数c(c)我们看到在平衡状态下出现了一系列复杂的动力学行为 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)模型(1.2),例如混沌翻转分岔局部稳定性霍普夫分岔混乱也是如此。

备注4从示例6中,当我们选择相同的参数和初始值时,当我们改变参数时b条我们看到在平衡状态下出现了一系列复杂的动力学行为 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )模型(1.2),例如混沌霍普夫分岔局部稳定性霍普夫分岔混乱也是如此。

备注5捕食系数b条捕食者在生物疾病的预防和治疗中起着重要作用,如示例6所示。这在生态学的实际情况下具有重要意义。

开放问题1当我们固定相同的参数,改变一个特殊的参数时,是否存在一些特殊的种群模型,会出现一系列的分岔和混沌现象。

开放问题2从上面的讨论来看,是否存在混沌翻转分岔局部稳定性翻转分叉当某些参数固定在相同值且一个参数连续变化时,某些特殊种群模型中的混沌现象。这将是我们未来的研究。

4讨论

离散时间生态流行病学模型的研究在以往的工作中很少受到重视。本文讨论了离散时间生态流行病学模型(1.2)的动力学行为。阈值参数 R(右) 0 可以控制疾病的发展。什么时候? R(右) 0 <1,0<第页1(或 R(右) 0 经验 [ 第页 1 ] 第页 <1,1<第页<2)易感猎物达到承载能力,而受感染的猎物和捕食者灭绝。这意味着这种疾病在猎物种群中消失。什么时候? R(右) 0 >1k个b条<d日易感猎物和受感染猎物共存,捕食者灭绝。这意味着该疾病在猎物中持续存在,并且得出了一个悖论现象,即资源的充分丰富导致捕食者的灭绝。

此外,利用生态学中的差分方程理论研究了模型(1.2)因不同参数引起的不同复杂动力学行为:如翻转分岔、Hopf分岔、混沌和更复杂的动力学行为。这比相应的连续时间模型(1.1)丰富得多。现在给出了详细的结果。

1.对于参数b条(捕食系数),k个(将猎物转化为捕食者的系数)和d日(捕食者的死亡率常数),当它们满足b条k个<d日捕食者 Y(Y) t吨 总是处于灭绝状态,这与生态现象是一致的。

2.为了平衡 E类 2 ( c(c) β , 第页 K(K) 第页 + K(K) β (1 c(c) K(K) β ),0)对于模型(1.2),我们选择了四个关键参数第页,K(K),β,c(c)这直接影响了模型(1.2)的动力学行为。当它们在不同的值下变化时,模型(1.2)出现局部稳定性、翻转分岔、Hopf分岔和混沌。此外,最有趣的方面是选择相同的参数和模型(1.2)的初始值;然后K(K)β显示从高于0的某个固定值持续增加到 c(c) 第页 ( 2 + c(c) ) 4 + c(c) 第页 然后到1+c(c)然后出现了一系列动力学行为:混沌翻转分岔局部稳定性霍普夫分岔混乱也是如此,结果与[2]. 因此,当我们固定相同的参数并改变一个特殊的参数时,有一个有趣的公开问题:对于其他种群模型,是否存在序列分岔和混沌。

此外,当我们选择相同的参数和模型(1.2)的初始值时;然后c(c)从高于0的某个固定值持续增加到K(K)β1然后到 c(c) 2 然后出现了一系列动力学行为:混沌霍普夫分岔局部稳定性翻转分岔混乱(图4). 这种现象在以前的工作中很少见到。

3.对于正平衡 E类 * ( S公司 * , * , Y(Y) * )在模型(1.2)中,我们选择了关键参数b条(捕食系数)和k个(将猎物转化为捕食者的系数)来检测动力学行为的变化。当参数b条不同值的变化和其他参数固定在相同的值,出现了一系列动力学行为:混沌霍普夫分岔局部稳定性霍普夫分岔从图中可以看到混乱8.When参数k个增加 t吨 正在减少,同时 S公司 t吨 Y(Y) t吨 增加,并且当k个= k个 * (图9).

一般来说,捕食能力和将猎物转化为捕食者的能力对捕食者和被感染猎物的数量有重要影响。在本研究中,结果表明当参数b条k个捕食者的数量在增加 Y(Y) t吨 正在增加,而 t吨 正在减少。这对于在生态流行病学模型中控制猎物疾病具有重要意义。

然而,对于模型(1.2),仍有许多有趣且具有挑战性的问题需要研究。例如,我们只获得了模型(1.2)的局部稳定性、分岔和混沌动力学行为。我们可以问这样的问题:是否可以获得模型(1.2)的全局渐近稳定性。如果模型(1.2)具有不同的功能反应或不同类型的发病率,那么如何研究动力学行为。此外,如果模型(1.2)中的易感猎物被捕食,是否存在复杂的动力学行为。我们将在今后的工作中对其进行调查。

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致谢

本研究得到了中华人民共和国国家自然科学基金(1140156911271312)、中国国际科技合作计划(2010DFA92720)和新疆自然科学基金会(2014211B047)的资助。

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作者

通讯作者

与的通信胡增云席晨.

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竞争性利益

作者声明,他们没有相互竞争的利益。

作者的贡献

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胡,张,滕,张,贾,C。等。猎物疾病离散生态流行病学模型中的复杂动力学行为。高级差异Equ 2014, 265 (2014). https://doi.org/10.1186/1687-1847-2014-265

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