The Refractory Period Matters: Unifying Mechanisms of Macroscopic Brain Waves

Weistuch, Corey; Mujica-Parodi, Lilianne R.; Dill, Ken

doi:10.1162/neco_a_01371

摘要

复杂的脑震荡和单个神经元的动力学之间的关系还不清楚。在这里，我们利用最大口径，一种动力学推理原理，建立了大量神经元集体（平均场）动力学的最小但通用的模型。与先前的实验观察结果一致，我们描述了一种简单的、可测试的机制，只涉及一种神经元，通过这种机制可以出现许多复杂的振荡模式。我们的模型预测，神经元的不应期（通常被忽略）对这些行为至关重要。

1 介绍

神经科学的一个主要兴趣是了解宏观大脑功能，如认知和记忆，是如何在神经元的微观尺度及其拓扑连接性上编码的。这方面的一个重要发展是Wilson-Cowan（WC）模型，它用一组耦合的中尺度微分方程（Destexhe&Sejnowski，2009; Wilson&Cowan，1972,1973). 凭借仅有的几个物理参数，WC提供了最早在大脑中进行简单（单频）振荡的机制之一，例如癫痫发作期间观察到的超同步动力学（Destehe&Sejnowski，2009; 舒斯特曼和特洛伊，2008). 最近，广义类WC模型被用于描述神经元的异质性种群，从单个区域到整个大脑的活动网络（Breskin、Soriano、Moses和Tlusty，2006; Deco、Jirsa、Robinson、Breakspear和Friston，2008; Destexhe&Sejnowski，2009; 霍普菲尔德，1982; Schneidman、Berry、Segev和Bialek，2006; Tkacik、Schneidman、Berry、Michael和Bialek，2006; Weistuch、Mujica-Parodi、Amgalan和Dill，2020)。

但仍有一些重要的宏观大脑行为是类WC模型无法充分解释的（Chow&Karimipanah，2019; 缪尔，1979). 一个例子是海马体中的θ振荡，它有多个重叠频率，被认为对记忆的形成和储存至关重要（布兹萨基，2002; Buzsáki&Draguhn，2004; 科尔金，2013). 它们被认为是通过只涉及兴奋性神经元的周期性反馈产生的（Buzsáki，2002). 另一个例子是伽马振荡，这是一种与广泛的复杂大脑活动相关的高频混沌放电模式（Buzáki和Wang，2012). 它们被认为出现在抑制性神经元网络中。虽然类WC模型可以展示这些复杂的大脑活动模式，但它们需要许多不同的神经元亚型才能做到这一点（Goles-Chacc、Fogelman-Soulié和Pellegrin，1985; 基利、芬顿和林泽尔，2017; 内维斯和蒙泰罗，2016; Rajan&Abbott，2006)。

神经元群的不应期可促进脑震荡（Greenberg&Hastings，1978; 桑切斯·维维斯和麦考密克，2000). 然而，尽管WC模型同时考虑了神经元的绝对不应期和相对不应期，但它只能在准稳态条件下应用（Feldman&Cowan，1975; 缪尔，1979). 因此，WC模型只表现出简化的低维行为。在这里，我们描述了一个与WC模型相似简单的模型，但它也解释了神经元不应期诱导的非稳态行为（见图1A与图中有效WC模型的比较1B表示单个神经元群体）。相关的推广确实展现了贝纳永、考恩、范德龙格伦和华莱士所缺少的复杂动力学特征(2010)、平托和科佩利(2019)、Goychuk和Goychuc(2015). 然而，目前的模型对神经动力学做出了广泛的假设，其行为尚未完全确定。这篇文章的新颖之处是双重的。首先，我们使用最大口径（Max-Cal）处理模型的随机动力学，这是一种适用于路径系统或动态过程系统的统计推断原则，它更直接地利用数据，并且不存在无根据的模型假设（Dixit等人。，2018; Ghosh、Dixit、Agozzino和Dill，2020; Pressé、Ghosh、Lee和Dill，2013; Weistuch、Agozzino、Mujica-Parodi和Dill，2020). 其次，该模型具有良好的特性，为多频和混沌振荡提供了一种简单、可测试的机制。

图1：

神经振荡取决于不应期。（A） ●●●●。模型的网络表示。左：以马尔可夫链表示的神经活动。这里的速率（pQA、pAR和pRQ）决定了Q、A和R三种状态的占据概率。对：每种状态中神经元的比例随时间而变化。活动神经元（黄色）可以通过调节平均放电概率pQA来激发（如图所示）或抑制相邻的静止神经元（蓝色）。当这些神经元必须等待再次放电时，会出现复杂的振荡（红色）。（B） ●●●●。如果没有难治状态（左），每种状态下的神经元比例就不会随时间演变（右）。

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神经振荡取决于不应期。（A） ●●●●。模型的网络表示。左：以马尔可夫链表示的神经活动。这里是价格(⁠ ${第页}^{问 A类}$ ⁠, ${第页}^{A类 R（右）}$ ⁠、和 ${第页}^{R（右）问}$ ⁠)确定三种状态的占领概率： $问$ ⁠, $A类$ ⁠、和 $R（右）$ ⁠右：每种状态下神经元的比例随时间而变化。活动神经元（黄色）可以通过调节平均放电概率来激发（如图所示）或抑制相邻的静止神经元（蓝色） ${第页}^{问 A类}$ ⁠当这些神经元必须等待再次激活时，会出现复杂的振荡（红色）。（B） ●●●●。如果没有难治状态（左），每种状态下的神经元比例就不会随时间演变（右）。

2 模型的物理特性

我们代表一个通用网络 $N个$ 神经元（标记 $我 = 1, 2, \dots, N个$ ⁠)作为图形；节点代表每个神经元，边缘是突触连接（见图1). 每个节点(⁠ $我$ ⁠)也具有与时间相关的状态 $秒_{我} (t吨)$ ⁠，表示神经元的活动。特别是，我们网络的节点可以处于三种状态中的任何一种：静止（Q），或静默但可以触发；激活（A）或点火；或耐火材料（R），或无法点火。此外，每个节点的状态随时间随机演化： $问 \to A类 \to R（右） \to 问$ ⁠然后选择每一个转换的速率来反映真实神经元的生物物理动力学。

我们使用最大口径原则（Max-Cal）直接从数据中推断出这些跃迁（Dixit等人。，2018; Ghosh等人。，2020; Pressé等人。，2013). 在这里，最大熵的动态扩展Max-Cal提供了最简单且偏差最小的模型，该模型与一些已知的转换速率相一致，例如平均神经元放电速率和相关性（Dixit等人。，2018; Ghosh等人。，2020; Pressé等人。，2013; Tkacik等人。，2006). 该模型采用概率分布的形式 $P（P）$ 在不同的动力学轨迹上 $Γ$ 神经元的数量。

使用Max-Cal，我们模拟了神经元在每种状态下的比例(⁠ $π_{问}$ ⁠, $π_{A类}$ ⁠、和 $π_{R（右）}$ ⁠)随时间演变。虽然我们的方法适用于任何数量的神经元，但我们将重点放在这个数量较大的情况下。首先，它提供了一个巨大的简化，因为我们可以使用平均场理论研究模型的长期行为（Deco等人。，2008; 郭士纳，2000; Jirsa和Haken，1997; Omurtag、Knight和Sirovich，2000). 其次，这通常是一个合理的近似值，因为当系统的组件数量达到时，系统行为会收敛到其平均值 $N个$ 很大。

2.1 利用最大口径获得模型的随机动力学

在这里，我们要问的是，简单的神经元相互作用如何导致复杂的大脑动力学模式。为了回答这个问题，我们使用Max-Cal来建立神经动力学的最小模型。给，口径

C类

定义为轨迹概率分布上的路径熵

{P（P）}_{Γ}

受一组预先指定的约束：

C类 [{P（P）}_{Γ}] = - \sum_{Γ} {P（P）}_{Γ} 日志 {P（P）}_{Γ} + \sum_{我, Γ} λ_{我} {A类}_{我, Γ} {P（P）}_{Γ},

（2.1）

哪里

λ_{我}

拉格朗日乘数约束一般平均量吗

〈 {A类}_{我} 〉

⁠这里我们测量的数量是节点在不同状态之间的转换：

我_{我}^{问 A类} (t吨)

⁠,

我_{我}^{A类 R（右）} (t吨)

⁠、和

我_{我}^{R（右） 问} (t吨)

⁠特别是，

我_{我}^{问 A类} (t吨)

如果

我

时间间隔内第个节点从Q过渡到A

[t吨, t吨 + 1]

否则为零；其他过渡指标的定义类似。因此，我们希望以这样一种方式约束我们的模型，以保持每对状态之间的平均转换速率：

\begin{matrix} {第页}_{问 A类} & = & \frac{1}{N个} 〈\sum_{我 = 1}^{N个} 我_{我}^{问 A类} (t吨)〉 = 〈π_{问} (t吨) {第页}^{问 A类} (t吨)〉, \\ {第页}_{A类 R（右）} & = & \frac{1}{N个} 〈\sum_{我 = 1}^{N个} 我_{我}^{A类 R（右）} (t吨)〉 = 〈π_{A类} (t吨) {第页}^{A类 R（右）} (t吨)〉, \\ {第页}_{R（右） 问} & = & \frac{1}{N个} 〈\sum_{我 = 1}^{N个} 我_{我}^{R（右） 问} (t吨)〉 = 〈π_{R（右）} (t吨) {第页}^{R（右） 问} (t吨)〉 . \end{matrix}

(2.2)

在这里

〈 \circ 〉

表示一段时间内的平均值，第二组等式适用于神经元数量

N个

很大。平均利率

{第页}_{问 A类}

⁠,

{第页}_{A类 R（右）}

⁠、和

{第页}_{R（右） 问}

从实验数据中计算出从

问 \to A类

⁠,

A类 \to R（右）

⁠、和

R（右） \to 问

⁠分别是。相反，上述方程的右侧是根据我们推断的模型将产生的不同轨迹进行计算的。这里，使用拉格朗日乘数约束这些平均值

{小时}^{问 A类}

⁠,

{小时}^{A类 R（右）}

⁠、和

{小时}^{R（右） 问}

⁠（见附录A和B）。

然后可以将这些拉格朗日乘数合并到转移概率中

{第页}^{问 A类}

⁠,

{第页}^{A类 R（右）}

⁠、和

{第页}^{R（右） 问}

如附录B所述，

{第页}^{A类 R（右）}

和

{第页}^{R（右） 问}

是常数，是各自拉格朗日乘数的函数。更直接地说，

{第页}^{A类 R（右）}

（分别为。

{第页}^{R（右） 问}

⁠)可以计算为折射的平均分数

A类

（分别是静止

R（右）

⁠)每单位时间。相比之下，神经元的一个关键特性是它们通过改变邻居的放电活动来进行交流的能力。具体来说，放电神经元可以增加（激发）或减少（抑制）其他静止神经元放电的可能性。在这里，我们将其与附加约束一起包括在内

C类 = \frac{1}{N个} 〈\sum_{我 = 1}^{N个} 我_{我}^{问 A类} (t吨) {N个}_{A类} (t吨)〉 = N个 〈π_{问} (t吨) π_{A类} (t吨) {第页}^{问 A类} (t吨)〉,

(2.3)

哪里

{N个}_{A类} (t吨)

是一次活动神经元的数量

t吨

⁠。值很大

C类

因此表示兴奋性神经元的数量，因为其他节点的放电概率随着当前活动节点的数量增加而增加。相反，值很小（接近于零）

C类

表示抑制种群，其中少数节点的激活会抑制其他节点的后续触发。这个约束是由拉格朗日乘子强制执行的

J型

⁠，耦合常数。因此，转移概率

{第页}^{问 A类}

是神经元原始放电概率的函数（由

小时 = {小时}^{问 A类}

⁠)以及反馈强度，

J型

⁠此关系由给出（见附录B）

{第页}^{问 A类} (π_{A类}) = \frac{{e（电子）}^{小时 + J型 π_{A类}}}{1 + {e（电子）}^{小时 + J型 π_{A类}}} .

(2.4)

因此， $小时$ 和 $J型$ 也可以通过拟合 ${第页}^{问 A类}$ 对于不同的值 $π_{A类}$ ⁠。总之，我们的模型是四个参数的函数(⁠ ${第页}^{A类 R（右）}$ ⁠, ${第页}^{R（右）问}$ ⁠, $小时$ ⁠、和 $J型$ ⁠)，每一个都被独特地选择来重现我们的四个实验约束。

2.2 平均场方程

这里我们计算了每种状态下神经元平均比例的时间演化(⁠

π_{问}

⁠,

π_{A类}

⁠、和

π_{R（右）}

⁠). 在继续之前，我们对符号进行了一些简化，以增强可读性。首先，我们使用

Δ

引用变量随时间的变化。例如，

Δ π_{A类} (t吨) = π_{A类} (t吨 + 1) - π_{A类} (t吨)

⁠第二，除了最初的定义外，我们隐含地假设变量的时间依赖性，并放弃

(t吨)

在写方程式时。例如，

π_{A类} (t吨)

将被写为

π_{A类}

⁠、和

Δ π_{A类} (t吨)

将会是

Δ π_{A类}

⁠因此，在根据我们的四个约束条件最大化口径并计算平均（平均场）动力学（见附录A和B）后，我们发现我们的系统可以用两个耦合方程来描述：

\begin{matrix} Δ π_{问} & = & (1 - π_{A类} - π_{问}) {第页}^{R（右） 问} - π_{问} {第页}^{问 A类}, \\ Δ π_{A类} & = & π_{问} {第页}^{问 A类} - π_{A类} {第页}^{A类 R（右）} . \end{matrix}

(2.5)

这里我们去掉了对应的第三个方程

Δ π_{R（右）}

使用每种类型节点的分数总和为一的约束（即神经元的数量是固定的）。

与典型的建模方法相比，我们在推导这些方程时没有做任何假设，除了实验观察到的约束条件可以合理描述神经动力学这一事实。因此，我们希望我们的模型能够广泛适用，即使其他先前的模型失败了。

此外，我们的每个参数都有明确的生物学解释。第一， ${第页}^{A类 R（右）}$ 和 ${第页}^{R（右）问}$ 控制神经元活动和不活动的平均时间。因此，当 ${第页}^{A类 R（右）}$ 如果节点很大（正如真实神经元所预期的那样），则节点只会短暂活动。另一方面， ${第页}^{R（右）问}$ 由于生物神经振荡发生的频率相对较低（动作电位持续1ms，但最快的振荡周期约为10ms），因此可能会很小。反映这些要求，我们修复 ${第页}^{A类 R（右）}$ 和 ${第页}^{R（右）问}$ 分别为0.8和0.01。此外， $小时$ ⁠无单位平均放电阈值控制自发放电神经元的比例。因此，我们应该 $小时 < 0$ ⁠，反映了低水平的基线活动。最后， $J型$ 反映相邻神经元之间的反馈或突触耦合，可以是正的（兴奋的）或负的（抑制的）。

我们研究了两类与兴奋性神经网络活动相对应的大脑振荡(⁠ $J型 > 0$ ⁠)和抑制(⁠ $J型 < 0$ ⁠)神经元。在这里，兴奋性振荡的特征是高振幅的活动波，随后是长时间的沉默，在此期间大多数神经元是难治的（Buzsáki，2002; Buzsáki&Draguhn，2004). 相反，抑制性神经元网络以异步方式启动，产生低振幅、高频振荡（Brunel和Hakim，2008; Buzsáki和Wang，2012; Korn&Faure公司，2003). 与WC不同的是，这两种行为都可以通过我们的模型仅使用单个神经元群来表现（Feldman&Cowan，1975; 缪尔，1979)。

三模型属性

类WC模型的制定基于准稳态动力学，需要多个神经元群体表现出甚至是单频振荡（见附录C和Feldman&Cowan，1975和缪尔，1979). 相比之下，真实神经元的行为更为复杂，通常涉及很少的神经亚型，并且很难从机械上进行描述（Buzáki和Draguhn，2004; Chow&Karimipanah，2019). 接下来，我们将展示我们的模型相对于上述方法的重大改进。

图2：

激励耦合会产生复杂的振荡。（A） ●●●●。不同J值（h=-5）的相平面（πQ vsπA），说明了振荡（环）的出现。（B） ●●●●。相位空间中的典型轨迹（蓝色）（灰色）和随时间变化的轨迹（插图）。由于πQ和πA随每个周期略有变化，因此振荡幅度随时间而变化。这些变化对J.（C）非常敏感。不同J值的不同振荡模式示例。

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激励耦合会产生复杂的振荡。（A） ●●●●。相平面(⁠ $π_{问}$ 与 $π_{A类}$ ⁠)对于不同的值 $J型$ （于 $小时 = - 5$ ⁠)，说明振荡（环）的出现。（B） ●●●●。相位空间中的典型轨迹（蓝色）（灰色）和随时间变化的轨迹（插图）。因为 $π_{问}$ 和 $π_{A类}$ 每个周期略有变化，振荡幅度随时间变化。这些变化对 $J型$ ⁠.（C）。不同值的不同振荡模式示例 $J型$ ⁠.

与WC不同，我们的模型解释了单个兴奋性神经元群如何产生多频振荡模式（见图2). 特别是图2A、描述了我们模型的相平面，显示了耦合时振荡活动（环）的出现

J型 > 0

位于关键区域内。这里，每个振荡的振幅可以随每个周期而变化（见图2B）产生真实神经元预期的多频带（Bacak、Kim、Smith、Rubin和Rybak，2016; Buzsáki，2002; 弗拉迪米尔斯基、塔巴克、奥多诺万和林泽尔，2008). 与WC不同，只需稍作调整

J型

⁠，我们的模型预测了高度不同的活动模式的出现（见图2C） ●●●●。事实上，一种类似的机制被认为是真实神经元网络巨大信息容量的基础（Averbeck、Latham和Pouget，2006; Panzeri、Macke、Gross和Kayser，2015; Vladimirski等人。，2008)。

图3：

抑制耦合产生混沌振荡。（A） ●●●●。不同J值（h=-1）的相平面（πQ vsπA）及其投影（黑色）。点的数量（每个J）对应于相关振荡的周期。当J减小时，振荡变得混沌和非周期（橙色）。（B） ●●●●。比较我们模型产生的抑制性（蓝色）和兴奋性（橙色）振荡。（C） ●●●●。不同混沌振荡模式的示例以及πa随时间变化的直方图（插图）。这里存储的信息不是时间而是不同幅度的概率。

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抑制耦合产生混沌振荡。（A） ●●●●。相平面(⁠ $π_{问}$ 与 $π_{A类}$ ⁠)以及不同值的投影（黑色） $J型$ （于 $小时 = - 1$ ⁠). 点数（每个 $J型$ ⁠)对应于相关振荡的周期。作为 $J型$ 减小，振荡变得混沌和非周期（橙色）。（B） ●●●●。比较我们模型产生的抑制性（蓝色）和兴奋性（橙色）振荡。（C） ●●●●。不同混沌振荡模式的示例以及 $π_{A类}$ 随时间推移（插图）。这里存储的信息不是时间而是不同幅度的概率。

在另一个极端，神经元的周期性抑制网络被证明会产生高频、有时甚至是混沌的放电模式（Buzáki和Wang，2012; Korn&Faure公司，2003). 与兴奋性网络相反，抑制性神经元一次只在少数神经元的小范围内激活。随着这种抑制强度的增强，这些神经元会异步而混乱地放电（Buzáki和Wang，2012). 虽然类WC模型可以产生一些抑制性振荡，但它们需要多种亚型的神经元来实现（Goles-Chacc等人。，1985; Keeley等人。，2017). 图三描述了这些特征是如何仅使用单个神经元亚型从我们的模型中产生的。这里，图三A.描述了我们模型的不同值的相平面

J型

(⁠

J型 < 0

⁠). 每个的点数

J型

对应于抑制振荡的周期。作为

J型

减少，这个周期会持续加倍，直到它发散到无穷大，出现混乱。由于抑制性神经元的放电距离尽可能远，因此与兴奋性神经元相比，它们的振荡频率（以及振幅）要高得多（见图三B；Buzsáki&Draguhn，2004; Buzsáki和Wang，2012)。

图4：

我们模型的相图描述了兴奋性（绿色）和抑制性（橙色）振荡的出现。在蓝色区域，大脑活动随着时间的推移是恒定的。然而，与类WC模型相比，可以通过调节h和J来产生振荡。

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我们模型的相图描述了兴奋性（绿色）和抑制性（橙色）振荡的出现。在蓝色区域，大脑活动随时间变化是恒定的。然而，与WC类模型相比，振荡可以通过调谐产生 $小时$ 和 $J型$ ⁠.

尽管看起来几乎具有类似噪声的动力学特性，但这些混沌发射模式在振幅的概率分布中稳健地存储信息（见图三C和插图）。因此，抑制神经元真实网络中的异步振荡可以被视为对噪声快速鲁棒的信息传输（Brunel&Hakim，2008; Buzsáki和Wang，2012). 此外，隐藏在混沌区域中的是稳定振荡的偶尔窗口，当 $J型$ 非常消极（见图三A）。无论是病理性的还是战略性的，这表明真正的神经元网络可能只需稍微改变其突触耦合就能在质的不同放电活动模式之间灵活切换（Korn&Faure，2003)。

综上所述，随着参数的变化，我们模型的一般行为以生物学预期的方式发生了巨大变化。这些发现总结在图中4，说明这些行为是如何随着 $小时$ 和 $J型$ （带有 ${第页}^{R（右）问}$ 和 ${第页}^{A类 R（右）}$ 固定在它们以前的生物学上合理的值）。特别是，只要 ${第页}^{R（右）问}$ 和 ${第页}^{A类 R（右）}$ 在生物学上是合适的，我们的模型显示了大约三种不同的行为（对应于图中的三种颜色4)：恒定（平衡）活性和兴奋性和抑制性振荡（包括混沌）。相反，单个WC神经元群只表现出前一种行为（见附录C）。而且，只需使用标准技术，就可以很容易地对每种状态的位置和特性进行分析（见附录D）。因此，我们的模型以简单实用的方式解释了各种各样复杂的自然现象。特别地， $小时$ （即平均放电概率）可以通过向一组神经元施加外部电压来进行实验控制（Breskin等人。，2006; Eckmann等人。，2007). 此外，突触活动(⁠ $J型$ ⁠)可以操纵（Breskin等人。，2006). 我们模型的预测（甚至相图本身）可以很容易地通过实验进行测试。

4 讨论

在这里，我们提出了一种新的集体神经动力学处理方法，它仅从最基本的神经元生物物理和基本的随机动力学开始。我们发现了广泛的行为，即使是在最简单的单一类型神经元（兴奋性或抑制性）的情况下。

当然，许多情况都涉及这两种类型的神经元。然而，有些情况只涉及一种类型。例如，海马体中的θ波神经元振荡被认为在记忆形成和空间导航中起着相当大的作用（Buzsáki，2002; 科尔金，2013). 据信，驱动这些振荡的电流主要是由海马CA3区内反复出现的兴奋性-兴奋性连接产生的，这些神经元通过类似于我们模型预测的“松弛”机制进行强烈同步（Buzsáki，2002; Buzsáki&Draguhn，2004). 我们的模型表明，这些神经元如何在正常功能所需的大量复杂振荡模式之间轻松切换和存储（Buzáki和Draguhn，2004; Hutcheon&Yarom，2000; 利纳斯，1988)。

类似地，混沌神经动力学的出现已经在实验中被发现，并被认为是整个大脑高频伽马带振荡的基础（Aihara，Takabe，&Toyoda，1990; 布鲁内尔和哈基姆，2008; Korn&Faure公司，2003). 我们的模型仅用抑制性神经元产生这些模式（Buzsáki&Wang，2012). 虽然混沌动力学可能对大脑产生反作用，但理论上这些模式对信息存储至关重要（Aihara等人。，1990; 布鲁内尔和哈基姆，2008; 贾等人。，2012; Korn&Faure公司，2003). 而且，在这种混乱中，偶尔进入稳定窗口的波动可能在癫痫等病理学中起作用（Sato等人。，2017)。

值得注意的是，我们的平均场最大Cal方程2.5，类似于戈伊丘克和戈伊库克提出的模型(2015)，但有两个关键区别：第一，它所做的假设要少得多，并且可以严格地扩展到小而嘈杂的神经元群体（见附录B）；其次，它离散地定义了时间，表现出更丰富的动力学（例如混沌）。同时，这一联系可能提供了一种新的途径来检验更通用的神经网络的行为（Pinto&Copelli，2019; 戈伊丘克和戈伊丘卡，2015)。

我们的模型也很容易扩展到单一类型的神经元之外。特别是，WC为联想学习的Hopfield模型提供了起点，该模型本身就是人工神经网络最近发展的重要起点（Destexhe&Sejnowski，2009; 霍普菲尔德，1982; 霍普菲尔德和坦克，1986). 在这种情况下，每个神经元群都被分配了自己的学习耦合 ${J型}_{我 j个}$ ⁠，表示存储独特的活动模式。以类似的方式，目前可能允许超越Hopfield模型的泛化，以包括更复杂的动态特征（Destexhe和Sejnowski，2009)。

附录A：最大化马尔可夫过程的口径

这里我们总结了如何将Max-Cal应用于马尔科夫系统。轨迹

Γ

某个变量的

秒

定义为

Γ = {秒_{0}, 秒_{1}, \dots, 秒_{T型}}

⁠.我们的目标是推断

{P（P）}_{Γ}

使用一些给定的信息或约束。首先，由于这个过程是马尔科夫式的，

{P（P）}_{Γ} = π (秒_{0}) π_{t吨 = 1}^{T型} P（P） (秒_{t吨} | 秒_{t吨 - 1}),

（A.1）

其中竖线用于表示条件概率。

P（P）

表示转移概率，以及

π

表示状态的分布。特别是，如果允许马尔可夫链达到稳态分布

π

⁠,

π (秒_{t吨}) = \sum_{秒_{t吨 - 1}} P（P） (秒_{t吨} | 秒_{t吨 - 1}) π (秒_{t吨 - 1}), \sum_{秒_{t吨}} π (秒_{t吨}) = 1 .

（A.2）

路径熵

E类

然后可以写为

\begin{matrix} E类 {P（P）} & = & - \sum_{Γ} {P（P）}_{Γ} 日志 {P（P）}_{Γ} = - \sum_{秒_{0}} π (秒_{0}) 日志 π (秒_{0}) \\ - \sum_{t吨 = 1}^{T型} \sum_{秒_{t吨}} \sum_{秒_{t吨 - 1}} π (秒_{t吨 - 1}) P（P） (秒_{t吨} | 秒_{t吨 - 1}) 日志 P（P） (秒_{t吨} | 秒_{t吨 - 1}), \end{matrix}

（A.3）

哪个用于

T型

大减至

\frac{1}{T型} E类 {P（P）} = - \sum_{秒_{一}} \sum_{秒_{b}} π (秒_{一}) P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) 日志 P（P） (秒_{b} | 秒_{一})

（A.4）

用于一般后续时间

一

和

b

⁠.我们现在写下我们的能力

C类

作为

\begin{matrix} \frac{1}{T型} C类 {P（P）} = \sum_{秒_{一}} π (秒_{一}) \sum_{秒_{b}} P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) [- 日志 P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) + μ (秒_{一}) + \sum_{我} λ_{我} {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b})] . \end{matrix}

（A.5）

在这里

μ (秒_{一})

确保转移概率

P（P） (秒_{b} | 秒_{一})

被适当地归一化（和为1）。此外，拉格朗日乘数

λ_{我}

强制执行的约束

〈 {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b}) 〉

⁠，如正文中讨论的平均转换率。我们找到了使口径最大化的轨迹分布

C类

⁠:

\begin{matrix} \frac{\partial C类}{\partial P（P） (秒_{b} | 秒_{一})} = 0 ⟶ - 日志 P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) + μ (秒_{一}) + \sum_{我} λ_{我} {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b}) - 1 = 0 . \end{matrix}

（A.6）

因此：

P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) = {e（电子）}^{μ (秒_{一}) - 1 + \sum_{我} λ_{我} {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b})} .

（A.7）

由于分布需要归一化，所以我们有

P（P） (秒_{b} | 秒_{一}) = \frac{{e（电子）}^{\sum_{我} λ_{我} {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b})}}{\sum_{秒_{b}} {e（电子）}^{\sum_{我} λ_{我} {A类}_{我} (秒_{一}, 秒_{b})}} .

（A.8）

最后，使用我们的原始约束，我们可以唯一地确定拉格朗日乘数

λ_{我}

⁠.

附录B：从Max-Cal推导平均场模型

这里我们的目标是了解约束、方程和，产生我们的平均场模型，方程首先，我们使用

秒 (t吨) = {秒_{1} (t吨), 秒_{2} (t吨), \dots, 秒_{N个} (t吨)}

表示所有节点的状态

t吨

⁠其次，每个状态下的节点数（分别）由下式给出

{N个}_{问} (t吨)

⁠,

{N个}_{A类} (t吨)

⁠、和

{N个}_{R（右）} (t吨)

⁠最后，转换由函数指示

我_{我}^{问 A类} (t吨)

⁠,

我_{我}^{A类 R（右）} (t吨)

⁠、和

我_{我}^{R（右） 问} (t吨)

如正文所示。接下来，我们遵循附录A中规定的一般程序（见方程式)推断转移概率

P（P） (我_{我}^{问 A类} | 秒)

⁠,

P（P） (我_{我}^{A类 R（右）} | 秒)

⁠、和

P（P） (我_{我}^{R（右） 问} | 秒)

⁠尤其是，每个静态（Q）节点都会触发(⁠

问 \to A类

⁠)有可能

P（P） (我_{我}^{问 A类} | 秒) = \frac{{e（电子）}^{{小时}^{问 A类} + {J型}^{*} {N个}_{A类}}}{1 + {e（电子）}^{{小时}^{问 A类} + {J型}^{*} {N个}_{A类}}} = {第页}^{问 A类} .

（B.1）

类似地，每个活动（A）节点都变得难处理(⁠

A类 \to R（右）

⁠)有可能

P（P） (我_{我}^{A类 R（右）} | 秒) = \frac{{e（电子）}^{{小时}^{A类 R（右）}}}{1 + {e（电子）}^{{小时}^{A类 R（右）}}} = {第页}^{A类 R（右）},

（B.2）

每个耐火（R）节点停止(⁠

R（右） \to 问

⁠)有可能

P（P） (我_{我}^{R（右） 问} | 秒) = \frac{{e（电子）}^{{小时}^{R（右） 问}}}{1 + {e（电子）}^{{小时}^{R（右） 问}}} = {第页}^{R（右） 问} .

（B.3）

方程到提供我们简单的神经元网络随时间演化的规则。然而，这里我们主要关注的是一组神经元的种群动态如何随时间变化，特别是，

{N个}_{问}

⁠,

{N个}_{A类}

⁠、和

{N个}_{R（右）}

⁠。例如

{N个}_{问}

可以通过两种方式发生。首先，中的节点

R（右）

可以停止(⁠

R（右） \to 问

⁠)，添加到

问

节点。第二，中的节点

问

可以开火(⁠

问 \to A类

⁠)，从总数中减去

问

节点。这里我们将每种转换的数量表示为

{N个}_{R（右） 问}

⁠,

{N个}_{问 A类}

⁠、和

{N个}_{A类 R（右）}

⁠.每次每种类型的节点数

t吨 + 1

然后由给出

\begin{matrix} Δ {N个}_{问} & = & {N个}_{R（右） 问} - {N个}_{问 A类}, \\ Δ {N个}_{A类} & = & {N个}_{问 A类} - {N个}_{A类 R（右）}, \\ Δ {N个}_{R（右）} & = & {N个}_{A类 R（右）} - {N个}_{R（右） 问} . \end{matrix}

（B.4）

但实际上，我们只有两个动力学方程

{N个}_{问} + {N个}_{A类} + {N个}_{R（右）} = N个

（B.5）

为所有人

t吨

⁠此外，由于每个转换都是独立的，因此每种类型的转换数都是二项分布的：

\begin{matrix} {N个}_{R（右） 问} & \sim & B类 ({N个}_{R（右）}, {第页}^{R（右） 问}), \\ {N个}_{问 A类} & \sim & B类 ({N个}_{问}, {第页}^{问 A类}), \\ {N个}_{A类 R（右）} & \sim & B类 ({N个}_{A类}, {第页}^{A类 R（右）}) . \end{matrix}

（B.6）

这里我们使用

B类 (N个, 第页)

作为双参数二项式分布的缩写；

N个

是试验次数，以及

第页

是每次成功的概率（这里是特定节点的转换）。接下来我们要问的是，简单的神经元相互作用如何导致复杂的大脑动力学模式。特别是，我们使用平均场理论来探索当神经元数量较大时，我们之前的方程是如何表现的（Deco等人。，2008). 为了简化我们的分析，我们把方程分开按节点数

N个

而是遵循每个状态下节点的平均比例(⁠

π_{问}

⁠,

π_{A类}

⁠、和

π_{R（右）}

⁠)随时间变化。由于二项分布随机变量的平均值

B类 (N个, 第页)

是

N个 第页

⁠，我们模型的平均动力学由下式给出

\begin{matrix} Δ π_{问} & = & π_{R（右）} {第页}^{R（右） 问} - π_{问} {第页}^{问 A类}, \\ Δ π_{A类} & = & π_{问} {第页}^{问 A类} - π_{A类} {第页}^{A类 R（右）}, \\ Δ π_{R（右）} & = & π_{A类} {第页}^{A类 R（右）} - π_{R（右）} {第页}^{R（右） 问} . \end{matrix}

（B.7）

但我们可以从 $π_{R（右）}$ 使用方程式B.5节此外，要根据分数保留所有变量 $π$ ⁠，我们定义 $J型 = {J型}^{*} N个$ 从而得出我们的最终关系，方程2.5和2.4.

附录C：从Max-Cal推导Wilson-Cowan模型

在这里，我们展示了广泛使用的Wilson-Cowan（WC）模型是如何作为更通用的Max-Cal模型的特例出现的。为了简单起见，我们只关注单一类型的神经元，但通过添加耦合，派生（以及我们的模型）几乎可以扩展到任何数量的神经类型。这里我们从我们的平均场模型开始，方程假设难治性神经元的数量(⁠

π_{R（右）} = 1 - π_{A类} - π_{问}

⁠)处于准稳态

Δ π_{R（右）} \approx 0

⁠因此，将方程式的两部分相加,

(1 - π_{A类} - π_{问}) {第页}^{R（右） 问} - π_{A类} {第页}^{A类 R（右）} = 0 ⟶ π_{问} = 1 - π_{A类} (1 + \frac{{第页}^{A类 R（右）}}{{第页}^{R（右） 问}}) .

（C.1）

接下来，我们定义常量

第页 = 1 + \frac{{第页}^{A类 R（右）}}{{第页}^{R（右） 问}}

⁠。将此代入我们的方程式

Δ π_{A类}

⁠,

Δ π_{A类} = {第页}^{问 A类} (1 - 第页 π_{A类}) - π_{A类} {第页}^{A类 R（右）} .

（C.2）

现在，定义

{第页}^{A类 R（右）} = 1 / τ

重新排列后，我们的方程变成了与WC方程完全相同的形式（Chow&Karimipanah，2019; Wilson&Cowan，1972). 虽然WC的原始推导假设所有变量都处于准静态状态（Chow&Karimipanah，2019)，我们的再衍生表明它可以更广泛地应用。然而，当恢复神经元的变化率较大时，WC仍会发生破坏。换句话说，单个WC神经元群无法描述雪崩和固有振荡等强耦合行为。相比之下，我们的Max-Cal模型提供了更完整的神经动力学图像，同时保留了原始WC模型的简单性。

附录D：分歧分析

在这里，我们使用局部稳定性分析来探索我们的模型在其参数变化时如何在简单平衡行为和复杂振荡动力学之间转换。为了实现这一点，我们计算了模型的平衡状态，并询问其附近的典型轨迹如何表现。一般来说，如果系统不随时间变化，则系统处于平衡状态。因此，我们模型的平衡状态是方程左侧的坐标为0。经过标准代数运算，我们发现平衡点满足

π_{A类}^{*} = \frac{{第页}^{R（右） 问} {第页}^{问 A类}}{{第页}^{R（右） 问} {第页}^{问 A类} + {第页}^{问 A类} {第页}^{A类 R（右）} + {第页}^{A类 R（右）} {第页}^{R（右） 问}} = \frac{{第页}^{R（右） 问} {第页}^{问 A类}}{{第页}_{D类}}, π_{问}^{*} = π_{A类}^{*} \frac{{第页}^{A类 R（右）}}{{第页}^{问 A类}} .

（D.1）

然后，该点附近的轨迹行为由导数的雅可比矩阵决定，

J型 = \frac{\partial (π_{问}^{'}, π_{A类}^{'})}{\partial (π_{问}, π_{A类})}

⁠。这里我们使用

^{'}

表示后续时间步(⁠

t吨 + 1

⁠)加粗表示矩阵。对于等式，雅可比矩阵由

J型 (π_{问}, π_{A类}) = (\begin{matrix} 1 - {第页}^{R（右） 问} - {第页}^{问 A类} & - {第页}^{R（右） 问} - M（M） \\ {第页}^{问 A类} & 1 - {第页}^{A类 R（右）} + M（M）) \end{matrix}) .

（D.2）

在这里，

M（M） = π_{问} J型 {第页}^{问 A类} (1 - {第页}^{问 A类})

⁠为了描述稳定性，我们必须计算在平衡点处评估的该矩阵的特征值

(π_{问}^{*}, π_{A类}^{*})

⁠特别是，当这些特征值（无论是实特征值还是复特征值）的幅值都小于1时，所有轨迹都会迅速接近平衡点(⁠

π_{问}^{*}, π_{A类}^{*}

⁠)也就是说，动力学是稳定的。但是，当这些特征值中的一个（或两个）的幅值大于一时，轨迹永远不会达到平衡（动力学是不稳定的）。此外，这种转变可能以几种不同的方式发生，导致我们观察到的不同类型的振荡。特别是，当该特征值的实部为正时，会发生兴奋性振荡（导致在高

π_{A类}

和高

π_{问}

⁠). 相反，当该特征值的实部为负时，会发生高频抑制振荡。为了确定振荡行为何时发生，我们需要确定

J型

改变它们的稳定性。为了简化这些特征值的表达式，我们定义

F类 = \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{问 A类} + {第页}^{A类 R（右）} - M（M）}{2} .

（D.3）

特征值，

λ

⁠，然后由

λ = 1 - F类 \pm \sqrt{{F类}^{2} - {第页}_{D类} + {第页}^{R（右） 问} M（M）} .

（D.4）

我们现在有三种情况需要考虑：当不稳定特征值为1（兴奋性）时 $-$ 1（抑制），当它与 $| λ | = 1$ （兴奋性或抑制性）。

对于第一种情况，我们设置

λ = 1

并求解方程找到关键点

{J型}_{c（c）}

⁠,

{J型}_{c（c）} = - \frac{1}{π_{A类}^{*}} W公司 (\frac{- {e（电子）}^{小时}}{{第页}^{A类 R（右）} π_{A类}^{*}}),

（D.5）

哪里

W公司 (x个)

是多值Lambert W函数。对于

λ = - 1

（抑制性病例），

{第页}^{问 A类}

和

{第页}^{R（右） 问}

预计两者都会很小。求解方程式在这个近似值之后产生

{J型}_{c（c）}

⁠:

{J型}_{c（c）} = \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）} - 2}{π_{A类}^{*} {第页}^{A类 R（右）}} - \frac{1}{π_{A类}^{*}} W公司 (- \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）} - 1}{{第页}^{A类 R（右）}} {e（电子）}^{小时 + \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）} - 2}{{第页}^{A类 R（右）}}}) .

（D.6）

最后，解决复杂的情况会产生

{J型}_{c（c）}

⁠:

\frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）}}{(1 - {第页}^{R（右） 问}) π_{A类}^{*} {第页}^{A类 R（右）}} - \frac{1}{π_{A类}^{*}} W公司 (- \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）} + 1 - \frac{{第页}^{R（右） 问}}{π_{A类}^{*}}}{(1 - {第页}^{R（右） 问}) {第页}^{A类 R（右）}} {e（电子）}^{小时 + \frac{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）}}{(1 - {第页}^{R（右） 问}) {第页}^{A类 R（右）}}}) .

（D.7）

此外，如果

{第页}^{R（右） 问} ≪ {第页}^{问 A类}

（对于生物学上似乎合理的参数集，几乎总是如此），

π_{A类}^{*} \approx \frac{{第页}^{R（右） 问}}{{第页}^{R（右） 问} + {第页}^{A类 R（右）}} .

（D.8）

因此，这三种情景描述了不同类型振荡之间的三组关键转换。第一个(⁠ $λ = 1$ ⁠)最后一个(⁠ $λ$ 复合）完全对应于兴奋性振荡的出现。相比之下，第二种情况(⁠ $λ = - 1$ ⁠)对应于抑制振荡的出现。最重要的是，Lambert函数 $W公司 (x个)$ 仅在以下情况下定义 $x个 \geq {e（电子）}^{- 1}$ ⁠。以及何时 $- {e（电子）}^{- 1} < x个 < 0$ ⁠，Lambert函数有两个解（对应于振荡行为的开始和结束）。因此，我们发现了我们的模型参数与不同性质生物模式的出现之间的分析关系。

致谢

这项研究由WM Keck基金会（L.M.P.，K.D.）、美国国家科学基金会BRAIN倡议（L.M.P.，K.D.：ECCS1533257，NCS-FR 1926781）和石溪大学Laufer物理与定量生物学中心（K.D.）资助。

竞争性利益

我们声明没有相互竞争的财务利益。

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谷歌学者

交叉参考

公共医学

2021

麻省理工学院

难治期的重要性：宏观脑电波的统一机制

摘要

1 介绍

2 模型的物理特性

2.1 利用最大口径获得模型的随机动力学

2.2 平均场方程

三模型属性

4 讨论

附录A：最大化马尔可夫过程的口径

附录B：从Max-Cal推导平均场模型

附录C：从Max-Cal推导Wilson-Cowan模型

附录D：分歧分析

致谢

竞争性利益

工具书类

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引用人

产品麻省理工学院出版社

麻省理工学院直接出版社

信息

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1 介绍

2 模型的物理特性

2.1 利用最大口径获得模型的随机动力学

2.2 平均场方程

三 模型属性

4 讨论

附录A：最大化马尔可夫过程的口径

附录B：从Max-Cal推导平均场模型

附录C：从Max-Cal推导Wilson-Cowan模型

附录D：分歧分析

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