我们讨论了一个宏观生长模型，该模型可用于模拟具有辐射增生生长的复杂分支生物的生长形式。这种生长过程可以在许多不同的海洋固着生物中发现。我们以巩膜珊瑚和分支海绵为例。利用辐射-增生生长模型，可以模拟各种形态和物理环境的影响（平流-扩散引起的光和养分分布）。我们展示了一个增生生长模型如何与分支海绵中的基因调控和身体计划形成模型耦合的（初步）示例。
1.简介
来自不同分类群的许多海洋固着生物表现出很强的形态可塑性，这在许多情况下与物理环境的影响有关。影响形态可塑性的两个主要参数是水分运动和光合生物的光可用性。与水运动密切相关的环境参数是滤食生物中悬浮物质的供应和沉积。沉积也可能强烈影响光的可用性。研究了形态可塑性及其与物理环境的关系的例子是巩膜珊瑚的生长形式环形蒙塔斯特拉和局部光照强度[1,2]；水螅的生长形式多孔螅属以及暴露在水流中[3,4]；巩膜细胞受水运动影响的差异引起的形态变化杯形珊瑚类[5,6],马德拉西斯[7,8]、和姬松茸[9]；苔藓动物的菌落形态白花伊莱克特拉以及营养供应的影响[10]；珊瑚藻的形态及其对水分运动的影响[11]；海绵的生长形式眼鳞Haliclona oculata[12,13]以及暴露于水的运动。托德（Todd）最近发表的一篇论文详细综述了珊瑚的形态可塑性以及环境的影响[14].
有大量的研究[14]其中，巩膜珊瑚群落已从一个环境移植到另一个环境，以确定物理环境对群落生长形式的影响。在[4]水螅菌落(多孔螅属)和中[13]海绵(眼鳞Haliclona oculata)从遮蔽环境移植到暴露环境，反之亦然。在这些实验中有许多问题。第一个问题是，许多移植实验是用不一定具有相同基因型的生物体或菌落进行的，在这种非克隆方法中，不能排除形态学变化是由基因型而不是环境影响引起的。通过使用克隆伴侣（例如，相同群体或个体的片段），基本上可以确定对环境的形态反应。第二个问题是，物理环境（边界层营养物质通量、局部流速和局部光照强度）与局部生长速度之间的相互作用很难（如果不是不可能的话）在实验中进行详细评估。另一种选择是使用可以非常详细地估计这些数量的仿真模型。通过使用模拟模型，还可以更深入地了解形态发生过程本身，并找到捕捉珊瑚群或海绵生长过程的生物力学以及物理环境对形态发生的影响的数学规则。第三个问题是，移植实验引起的器官水平的形态变化，特别是在三维复杂形状的分支形式中，很难解释和量化。这里的解决方案是使用详细的形态测量方法来检测生长、形态的局部变化[8,15]. 在对巩膜珊瑚、海绵和许多其他海洋固着生物的生长形式进行定量形态学分析时，一个重要的复杂问题是，生长形式通常是不确定和复杂的。大多数生长和形态分析方法都使用基于陆地的几何形态计量学[16,17]. 这些方法更适用于单一生物，而不太适用于模块生物的不确定生长形式的分析[18–23]. 在许多情况下，生物体是由定义明确的模块构成的（例如，巩膜珊瑚中的珊瑚和珊瑚虫）。在其他情况下，模块本身没有明确的形状，而是一种不规则和不确定的形式（例如，海绵中的排水孔及其相应的含水系统）。
1.1. 斯克拉通珊瑚
水流对几种巩膜珊瑚的生长过程有着强烈的影响。维隆和皮孔[24]呈现了几种巩膜细胞的生长形式（例如。，鹿角珊瑚和尖枝列孔珊瑚)沿水流运动增加的梯度排列。这两种植物在暴露条件下都表现出从枝条间距相对较低的紧凑形状逐渐转变为在遮蔽条件下枝条间距较大的细枝形状。在加勒比海珊瑚奇异马德拉西斯发现了一个相似的范围，即低分枝间距的紧凑生长型逐渐转变为更开放的薄分枝型，分枝间距更大。两种极端生长形式的两个例子，即从20英尺深处采集的薄支低流形态 m和从6个深度采集的紧凑半球高流量形态 m、 如图所示1（a）和1（b）.在采集样品的现场，6点的水流运动 m平均比20米高2.3倍 米[25]. 水槽研究中分支珊瑚的早期实验[26]显示密集的分支菌落，与奇异马德拉西斯殖民地起着固体的作用。水流（即使流速相对较高，如20 厘米 秒−1)开始绕过殖民地，殖民地内部形成停滞区域。作者认为，菌落内部的水流速度达到了一个上限，即相对较低的饱和流速（与菌落外部的水流速度相比）。在[5]提供了有关周围流速的数据鹿角珊瑚聚居地。对于高流量变体，外部流速约为8 厘米 秒−1菌落内流量约为1 厘米 秒−1已找到。对于低流量变体，外部流速约为3 厘米 秒−1菌落内流量为0.8 厘米 秒−1已报告。
流体动力学影响食物颗粒的分布[7,27]和溶解物质[5,6,28–42]在珊瑚的直接环境中。对于虫黄藻珊瑚，钙化取决于与局部光可用性和溶解无机碳局部梯度相关的光营养成分[5,36,37]以及与从环境中吸收养分有关的异养成分。光营养和异养成分的相对贡献可以从骨骼中估算和同位素。[43–45]. 在[45]研究表明奇异分枝杆菌主要由光合作用支持和同位素。如果光合作用是主要的能量来源，那么无机碳的局部梯度将在奇异分枝杆菌因为它们是骨骼形成的有限资源。在Mass等人最近的现场实验中[46–48]和模拟实验[6]人们发现疣状青霉由于非对称定向流的影响，形成非对称菌落。据信，生物体周围流体运动的增加会增加营养物质的运输和吸收，并最终提高生物体的生长速度[49].
形态可塑性与各种生物学相关参数直接相关，例如巩膜珊瑚的分支直径、分支速率、分支角度和分支间距。例如，在分支巩膜珊瑚的颗粒捕获研究中米拉比利斯以及流体动力学的影响[7]结果表明，分枝直径和分枝间距是重要的形态特征。枝条的直径和枝条之间的间距是可变的，可能受水动力学和遗传学的综合控制。在[7]有人认为，通过修改其分支结构和分支间距，奇异分枝杆菌可以有效地作为被动悬浮给料机，在水运动的大范围暴露水平上发挥作用。布鲁诺和埃德蒙兹的一项研究[50]上的奇异分枝杆菌结果表明，增加支管间距可以有效地减小扩散边界层的厚度，即使在低流量条件下也可以保持传质和高呼吸速率。
在[2]非克隆菌落移植实验环形蒙塔斯特拉并利用形态模拟模型研究了局部光照强度对菌落生长过程和整体形态的影响。蒙塔斯特拉当菌落靠近水面生长时，在光照强度最大的情况下，环状菌落呈半球形。当光照强度降低时，菌落从半球形逐渐转变为柱状和锥形，并逐渐转变为基底覆盖板。在[51]结合移植实验（使用克隆移植）和模拟模型来证明多孔硅线菌与光的可用性有关。移植实验表明，在高光条件下菌落形成枝条，而在低光条件下保持平坦。
1.2、。海绵
以海绵的生长形式眼鳞Haliclona oculata暴露部位出现了更紧凑的板状形状（图1（d）)，该形状逐渐转变为细支形式（图1（c）)，当暴露于水的运动减少时[12,52–54]. 海绵生长过程中的一个主要组成部分是泵系统，利用泵系统从环境中收集悬浮物质并通过海绵组织进行运输[55,56]，含水层系统。含水系统由吸入孔组成，水和悬浮物质一起进入海绵。过滤后的水再次通过海绵的气孔离开海绵。地下水系统眼鳞Haliclona oculata与诸如Haliclona simulans公司[57]在那里，可以非常清楚地看到生长形式中的孔眼鳞Haliclona oculata，仅在接近观察孔的地方发现了运河的宏观证据。在Haliclona simulans公司含水层系统作为一个广泛的运河系统，其演变和可见程度要高得多。可能是地下水系统眼鳞Haliclona oculata受到外部水流的强烈支持（参见[58]). 在水流强烈的条件下，可能出现板状生长形式，如图所示1（b），而在有遮蔽的条件下，除非与环境近距离接触，否则组织中的食物供应会减少；在这种情况下，只有薄分支形式（例如图1（a）)将发生。在相关物种中H.simulans公司随着含水层系统的演化，发现了相对较宽的分支和更多的球状结构。含水系统的发育是海绵中物种特有的模式，海绵是决定最终生长形式的另一个主要成分。
1.3. 增长
在许多海洋固着生物中，骨骼是由表面正常沉积过程形成的。在这个生长过程中，骨架材料沉积在先前层的顶部，在生长过程中保持不变，如图所示2在许多情况下，生长过程中形成的骨骼以放射状增生结构为特征（参见海绵眼鳞Haliclona oculata在图中2（a）); 在许多巩膜珊瑚中也发现了类似的结构[2]；例如，在环形蒙塔斯特拉在图中2（b）这个结构非常明显。由增生生长过程形成的层状结构图如图所示2（c）这些生物体的生长过程可能几乎完全由光合作用所需的局部光的可用性驱动。在主要的自养巩膜珊瑚中（例如。，环形蒙塔斯特拉）菌落表面的局部沉积速度与局部光照强度有直接关系。或者，生长过程可能完全由从周围环境中吸收营养物质来驱动，例如在异养海绵中眼鳞Haliclona oculata在许多巩膜珊瑚和光营养海绵中，将使用这两种能源的混合物。
本文讨论了一个计算模型，它可以用来模拟具有辐射增生生长过程的生物体的生长过程。该方法可用于模拟珊瑚和海绵的增生生长过程。可能还有来自不同分类群的许多其他生物[56]例如叠层石[59,60]和珊瑚藻[11]具有类似的放射状增生结构，如图所示2（c），可以使用此模型捕获。该模型可用于研究光对局部生长过程的影响，以及平流扩散对珊瑚或海绵表面营养物质（如无机碳或硅酸盐）局部吸收的影响。本文中显示的结果是基于一些早期出版物[6,8,56,61–67]. 物理环境模型可用于研究珊瑚形态中营养物质和光的流体动力学和局部分布。形态模拟模型，即增生生长模型与平流-扩散模型相结合，可用于研究以下假设：海绵中菌落或硅酸盐边界层无机碳的外部梯度和局部光照强度正在塑造具有辐射增生生长的有机体。最后，我们展示了海绵中辐射增生生长模型的（高度初步的）模型，该模型与分支海绵中基因调控的时空模型相结合[61].
2.方法
2.1. Scleractinian珊瑚增殖生长的生物背景
在X射线研究中，表明巩膜珊瑚中的珊瑚石相对于之前的生长层往往是正常的[68,69]. 这种正常的沉积过程在环形蒙塔斯特拉.在图中2（a）渲染的卷[70]这是一片珊瑚。在这张图片中，切片被轻微旋转。图中显示了菌落的部分原始表面，并通过菌落制作了一个长度剖面。在表面上，珊瑚石的位置可以看到深色的孔隙，而菌落的年生长可以看到菌落部分的密度带。从密度带来看，至少在理论上，可以在早期生长阶段重建菌落的表面。本节显示，珊瑚岩与前一生长层垂直。在研究中[69]示例显示了分支珊瑚的X射线照片(孔隙-孔隙)在这里，通过菌落的X射线照片可以看到每年的生长，也可以观察到珊瑚石与之前的生长层垂直。珊瑚石随（活的）外围组织向外移动，留下一条生长轨迹，通过连接珊瑚石中心在连续生长层中的位置可以重建该轨迹。
2.2. 海绵增生生长的生物学背景
在海绵中，只有物种，例如，眼鳞Haliclona oculata和贝加尔卢波米氏菌具有某种骨架的建筑可以形成直立的树状生长形式[56,71,72]，如图所示1（c）和1（d）骨架结构是在一个增生生长过程中出现的，在这个过程中，单个骨架元素（骨针）排列成放射状的增生结构[73]. 在这个生长过程中，生长只发生在海绵的顶端，新的层沉积在前一层的顶部，而前一个生长阶段保持不变。在图中2（b）穿过分支海绵的纵截面眼鳞Haliclona oculata如图所示。在海绵的情况下，骨架由硅化材料（针状物）组成，其中针状物以束状连接，并与前一个表面垂直，针状物覆盖生长层的表面，并以多边形的方式组织，其中多边形的每个边缘都由针状物组成。在一些哈利克洛纳物种(H.simulans公司)生长层中的骨针排列成三角形和眼H.oculata针状物以多边形图案排列，可以再次细分为三角形图案（用于绘制针状物建筑的详图哈利克罗纳物种参见[56]).
2.3. 模拟增长过程
在模拟模型中，假设活组织在之前的层上沉积新的材料层，这些层保持不变。生长层由三角形层表示，三角形层再次以多边形模式组织，如图所示2（c）如图所示3其中显示了两个初始模拟生长阶段。在图中3（a）模拟中使用的初始对象显示为：一个用三角形镶嵌的球体，其中三角形以五边形和六边形的模式组织。在图中3（b）图中显示了下一个生长阶段，在前一生长阶段的顶部（垂直方向）建造了一层。在图中3（b）这个物体在垂直方向上略有增长。在生长模型中，我们假设某些营养物质（例如，巩膜珊瑚中的溶解无机碳或海绵中的硅酸盐）是骨骼形成的主要限制因素。
仿真模型的基本思想如图所示4：营养素从模拟框中的顶平面（光源平面）释放，假设光源为简单的平行光源，其中光的方向与垂直方向相对应。可以在计算模型中模拟物体周围的流动，其中流场由不可压缩Navier-Stokes方程（NVS）和连续性方程给出哪里是外部体积力，设置为0，是流体速度，是压力，是动态粘度，是流体密度，以及)是流体粘度产生的应力张量。流体以初始速度进入模拟域，其中是沿入口点法线方向的均匀入口速度剖面，并设置为某个初始流速。例如，将模拟对象的底层和表面的边界条件设置为无滑移条件，其中速度矢量为零。在找到Navier-Stokes方程的解后，模拟的养分从四面八方进入模拟域，被模拟对象吸收。随后，通过求解平流-扩散方程来确定吸收的营养物质的量：哪里是浓度梯度，是从NVS方程的解中获得的速度矢量，以及是扩散系数。为了计算由于平流扩散导致的物体周围的营养物质分布以及物体吸收营养物质的位置，我们使用了两种方法。在第一种方法中，我们使用了基于细胞自动机的粒子模型，即“矩传播”方法[74,75]结合晶格玻尔兹曼方法[76–79]通过平流扩散模拟外部环境中营养物质的扩散。格子Boltzmann方法特别适用于发展对流扩散过程的可缩放模拟（使用分布式计算）和在复杂三维几何中建模边界层[62,80,81]. 使用格子Boltzmann方法和动量传播方法，只有在非常低的流速下才能模拟平流-扩散过程，由于数值不稳定性，非常接近扩散限制的情况[8,63]. 在第二种方法中[6]我们最近已经求解了较高流速（高达5 使用COMSOL Multiphysics的平流-扩散解算器[82]解方程）。在图中5我们展示了使用格子Boltzmann方法的模拟模型的示意流程图。初始球体（图3（a）)在立方晶格（b）中体素化，然后计算流体流动（c）和资源分散，直到稳定为止。在模拟对象的每个顶点中，测量吸收量（d）。在吸积步骤（e）中，在前一个网格的基础上构造一个新的三角形网格。该网格被体素化（b），开始新的生长周期。珊瑚生长软件和格子Boltzmann都是用C++开发的；并行化是使用MPI完成的。这些对象已使用通用网格查看器（GMV）可视化。本文中的模拟是在阿姆斯特丹学术计算服务（SARA）的LISA计算机集群上进行的。该集群由272个节点组成，由800个节点连接 MB/s Infiniband网络。每个节点都是双Intel Xeon 3.4 Ghz系统，带2个 GB内存，运行Debian Linux。大多数模拟在8个节点上进行。在8个节点上模拟一种生长形式大约需要6-8小时的计算时间（取决于参数设置）。带有增值增长模型的用户友好版软件将在不久的将来作为开放存取软件提供(http://computationalscience.uva.nl/download/PORAG).
在平流扩散模拟中，假设营养素在图中所示多边形的中心被吸收2（c）和3营养素的源平面位于包围模拟对象的立方体的顶平面（图中的模拟框4). 使用平流-扩散解算器（前面提到的两种方法之一）计算每个生长阶段对象周围的梯度。通过模拟生长形式的剖面示例如图所示6（b）在本例中，营养素完全通过扩散进行分配。模拟生长形式的剖面以白色显示，而物体周围的营养物质浓度则使用红-绿-蓝色粒显示。红色表示最高浓度（位于模拟箱的顶部平面）。图中的实线描绘了物体周围浓度相等的等值面。在模拟中，营养素始终被物体表面和基质平面吸收，导致营养素耗尽区域靠近营养素浓度为零的物体（蓝色）。
图中模拟骨架的线性延伸率6（a）是由吸收的模拟营养物质的数量决定的。定量地说，物体表面的局部生长与吸收模拟营养物质的量直接相关。图中显示了在前一层的顶部添加层6（a）。在模拟中，多边形之间只有局部交互作用，这些多边形紧密堆积在生长层上。模拟多边形的大小围绕某个（特定物种）平均大小变化指巩膜珊瑚中的珊瑚石或海绵中的针状物。变得太大的多边形会分裂成新的多边形，而小的多边形会被删除。有关三角形的拆分和删除的更多详细信息，请参阅[83]. 在每个生长步骤之后，在前一个生长步骤的顶部构建一个新的三角形层，再次重复梯度计算。分支作为模型的一个涌现属性发生，其中单个吸收顶点的集体行为塑造了整个对象。该模型为巩膜珊瑚的分支生长提供了生物学解释[64]. 在凸起部位，息肉呈扇形展开，从而更好地获取扩散资源。在凹陷部位，息肉互相指向对方，从而干扰了对资源的吸收。通过这种方式，弯曲效应是息肉之间竞争从周围环境中吸收养分的自然结果。
增生生长模型被用来模拟珊瑚的形态[6,8,63,83]和海绵形态[12,13,61]. 该模型将骨骼的生长模拟为一个增生过程，随着珊瑚群的生长，随后的生长层沉积在前一层的顶部。每一层的几何结构都由一个三角曲面表示（如图所示2（c）和3). 新层的厚度，两个连续顶点之间的距离和，通过使用增长函数计算哪里是顶点中的平均法向量是吸收的模拟营养素量和顶点的局部光照强度、和是生长层的最大厚度。距离在这两层之间，即骨架厚度，被假定为与吸收营养物质的量和局部光照强度呈线性关系。我们使用计算在,表示吸收的营养素或光的量，以及表示控制光照、强度和养分浓度对生长过程相对贡献的参数。在这个方程式中表示顶点中的局部强度.局部灯光的计算单位为在(5)是顶点中平均法向量之间的角度以及光源的方向；它必须介于和在大多数情况下，并非所有到达表面的光线都直接来自光源。环境参数用于捕捉光线通过环境中的反射间接到达曲面的效果。它决定了来自环境的光的比例。
在(5)不包括三角形阴影；为了通过遮挡模拟对象的其他部分来校正阴影效果，我们使用了一种基于体绘制技术的算法[70]其中对象以三维格表示。算法描述见[53,84]. 它使用体素表示[65,85,86]对象的。我们区分四种不同类型的体素：“空”、“实体”、“着色”和“照明”体素。第一步是对曲面网格对象进行体素化，然后是启发式种子填充过程[86]以完全填充模拟对象并将原始曲面转换为体素化实体对象。下一步是确定哪些实体体素被照亮，哪些实体体素被其他实体体素遮挡。对于三维晶格模型的每一列（从上到下），光线向下投射。当遇到属于对象的体素，即处于“实体”状态的已占用体素时，我们将其标记为“已照明”。继续往下列，我们也将所有后续体素标记为已照明，直到遇到未占用的体素。然后我们进入下一列。
所有未标记为照亮的体素都被视为着色。现在，对于三角网格的每个三角形，我们将其映射到其体素表示上，并计算着色和照明体素的数量。方程式(6)然后用于校正顶点处的灯光强度英寸(6)对于着色效果，通过乘以照明体素与顶点周围三角形中体素总数的比值:这些光强度计算的最终结果是，我们可以计算复杂形状分支对象中的局部光强度，如图所示7.在图中7灯光方向与模拟框中的垂直轴相对应，曲面上的所有局部灯光强度都将可视化，并针对遮挡效果进行校正，其中上部分支将遮挡对象的下部。
模型中的主要假设是，骨骼的生长受到溶解营养素（海绵中的无机碳DIC或硅酸盐）和环境中光的局部可用性的限制。在珊瑚中，较高的弥散性血管内凝血（DIC）可用性促进钙化，这取决于光的可用性[87–95]；海绵中高硅酸盐浓度导致针状物形成[96]. 模拟对象中的分支来自多边形之间对可用营养物质的竞争[64].
吸收的营养物质在相邻息肉之间的转移[97]珊瑚是通过物体表面的横向扩散来建模的：哪里是点处的营养物质浓度和时间和扩散系数。
该模型使用几个物种特定的参数，例如距离多边形之间（请注意链接到英寸(3)并表示特征长度刻度）。通过改变环境建模参数，例如光照强度、养分可用性和养分在物体表面的扩散程度，我们可以模拟各种形态。数字8和9显示了可以用该模型模拟的一系列形貌；在两幅图中8和9模拟营养物质仅通过扩散进行分配。在图中8我们通过改变由参数控制的模拟生长形态表面的养分运输，研究了养分转移对模拟形态的影响.在图中所示的模拟形式中9，生长完全由模拟营养素的吸收控制(=0英寸(4)). 在图中8我们还显示了参数的影响（表征多边形典型尺寸的物种特定参数）。在图中9我们展示了由一个模型生成的一系列形态，在这个模型中，模拟的营养物质和光强度都控制着生长过程(=0.4英寸(4))以及改变环境参数的影响(5)和.
2.4. 海绵眼卤虫辐射增殖生长模型与基因调控模型的耦合
最近的新详细信息[96,98–104]关于海绵生长和形态的遗传调控，已经有了证据，包括控制位置信息系统中生长的形态因子的时空梯度。为了建造骨架，海绵从环境中吸收了两种硅酸盐（硅酸）。硅酸盐被转移到海绵周围的扩散边界层上，局部硅酸盐被耗尽。当环境中不断供应硅酸盐，且硅酸盐不断被吸收时，硅酸盐梯度将出现在海绵的直接附近。
高浓度的硅酸盐（或铁离子）诱导针状物的形成并上调硅蛋白,胶原蛋白，和肌营养素基因[96]. 基因的上调激活海绵中针状体的生成，导致骨骼沉积。第二个主要的形态发生事件是含水层系统的建造以及呼气孔的形成。只有在骨架建成后，含水系统才得以建造。基因的表达易洛魁人由增加的水流诱发，并激活呼气孔和含水系统的形成[99,102]. 在这个含水系统的形成过程中，必须从原始骨骼中去除一些物质，并且在形成含水系统的海绵区域中，骨骼生成被停止。呼气孔的形成距离大致相同（见图1（c）和1（d）); 这表明一种反馈机制可以防止易洛魁人会导致海绵的分解。调节器抑制易洛魁人尚不清楚。此外，骨骼形成和呼气孔的形成或多或少都是海绵表面发生的过程。海绵已经证明了这一点居蟹皮海绵基因卷曲的在海绵中起极性作用[98]. 在卷曲毛茛在海绵表面表达。这里假设卷曲的作为位置信息系统，指示“向上”方向（分支海绵朝向外部环境的方向）。
在确定了在增生生长模型中网格对象的每个顶点周围的区域吸收的硅酸盐的量之后，使用耦合微分方程系统来模拟控制呼气孔形成的调节网络。在模型中卷曲的仅在海绵表面表达。我们假设只有在存在恒定的）数量卷曲的其他基因产物可以被激活。因此，所有模拟的相互作用只发生在生长形式的表面。考虑三种基因产物：硅蛋白(硅铝合金),易洛魁人(内部评级机构)和的抑制剂易洛魁人(inh）。在模型中硅蛋白产品(硅铝合金),易洛魁人产品(内部评级机构)和抑制剂易洛魁人(inh公司)可以在模拟海绵表面自由扩散，不受细胞、针状体或其他海绵结构的阻碍。金额硅蛋白设置为等于每个生长阶段归一化吸收硅酸盐的量。易洛魁人当硅蛋白低于某个阈值。第三种基因产物抑制易洛魁人。要模拟的表达式模式易洛魁人我们使用Gierer-Meinhardt模型[61,105]用于生产易洛魁人以及对易洛魁人.方程式(3)描述了监管体系具有浓度易洛魁人及其抑制剂，是表面上的二维空间变量，是时间，并且和是具有相应扩散系数和衰减系数的对角矩阵。方程中的第一项描述了基因产物在海绵表面的扩散。产物的衰变由第二项模拟，而第三项控制基因产物之间的反应。此外易洛魁人被抑制硅蛋白也就是说，由于吸收过程，它主要出现在树枝的顶部。反应扩散计算是在硅酸盐吸收后进行的。我们使用一种方法在三角流形上进行表面扩散[61,106]更新三角生长层反应扩散过程每次迭代时所有基因产物的浓度。每个生长步骤后(8)直到稳定状态。注意，这种方法隐含地假设了时间尺度的分离：海绵表面缓慢的增生生长和快速的反应扩散过程。我们将营养限制生长模型和简单的基因调控模型结合在一起的模型示例(8)如图所示10.
3.讨论
以数字表示8和9我们证明了我们可以用辐射增生生长模型生成大范围的不同形貌。本例中包含的唯一物种特定信息是珊瑚石或针状体的平均大小（参数在模型中）。通过合并简单的局部规则，控制单个模拟多边形的大小和局部梯度，可以生成分支形态，该形态近似于CT扫描表面渲染的形态奇异分枝杆菌如图所示1（a）和1（b）.在图中11（请参见[8]详细信息）我们对不同的马德拉西斯物种。在图中11平均分支厚度和平均分支间距量化为四种不同马德拉西斯物种（彩色标签）和模拟对象（黑色标签）。该图表明，我们可以近似地马德拉西斯物种（例如。，奇异分枝杆菌)很好，而在其他地方马德拉西斯物种（例如。，卡马比先生)在我们的模型中，我们仍然缺少一些东西来获得良好的形态学（一种在视觉上几乎无法与实际物体区分的形态学）近似。本文中未对流体动力学、单个珊瑚岩的结构和层间通讯进行建模。在最近的一篇论文中[8]我们演示了如何将流体力学纳入这个模型。图中的示例8和9表明珊瑚群落形态发生的一些基本原理可以在计算模型中得到体现。通过添加生理或遗传因素，可以从内部调节菌落的生长，从而在至少另一个维度上显著扩展模拟形状的演示范围。
在图中10我们展示了一个（非常简单的）例子，说明如何将辐射增长模型与基因调控的时空模型耦合起来。在图中10模拟海绵的一个例子是：浅蓝色的斑点具有相对较高的上调易洛魁人指出呼气孔的未来位置。在图中10，生长区在时间和空间上有明显的分隔（尖端的深蓝色区域没有斑点，在那里表达硅化蛋白易洛魁人以及形成呼气孔的区域。最近形成的上部枝条的顶端还不包含斑点。这些斑点是在生长过程中形成的，导致斑点覆盖了枝条顶端以下的区域。生长发生在没有斑点的深蓝色区域，那里相对高浓度的环境硅酸盐激活硅酸盐。硅酸盐的基因产物在表面附近产生（含有高浓度的Frizzled产物），并通过海绵扩散。当硅酸盐浓度几乎耗尽时，一旦生长过程停止，硅酸盐基因就会被抑制，易洛魁基因就会被激活。
在一个部分中（图6（a）)如图所示，增生模型显示出一种辐射状增生结构，与海绵分支的纵向截面相当2（b）.在图中10生长区是深蓝色区域，没有浅蓝色斑点。在左下分支可以看到一个异常，它被其他分支屏蔽；由于硅酸盐的局部消耗和抑制易洛魁人停止，导致尖端形成呼气孔。在实际海绵中也可以观察到这种现象。
