主导半球
大脑皮层接收感觉冲动,将其整合,并产生运动反应,即“言语”。在绝大多数个体中,这主要是左半球或“主导”半球的功能。
我们将追踪视觉刺激从读单词“猴子”到读单词的过程(). 为了说明胼胝体的某些特征,我们将从左侧视野中的单词开始。当然,通常情况下,这个词在两个视野中都能被感知到。
视觉冲动所采取的路径,从视野中的图像感知开始,到布罗卡区域结束。为了便于讨论,图像仅显示在左侧视野中。改编自语言和大脑,作者:N.Geschwind。(更多…)
在左侧视野中看到“猴子”后,刺激进入右侧视觉或跟骨皮质(布罗德曼17区)。请参见第115章,视觉敏锐度,以及116、视野,获取所选路径的描述。接下来,刺激被转移到皮层的一个相邻区域,即顶叶的视觉关联皮层(布罗德曼的18和19区)和枕叶。
概念关联区域非常重要。当前关于大脑组织的观点遵循Flechsig的规则(参见Geschwind,1965年). 大脑皮层的灰质由两种类型组成:初级皮层和联想皮层。主要的主要区域包括视觉、听觉、感觉和运动皮层。这些区域中的每一个都仅通过短的U纤维与所服务的身体部位(例如,视皮层的视网膜)和周围的皮层相连。这种周围或邻近的皮层被称为联想皮层(). 联系皮层与同一半球内的其他联系区域(半球内纤维)和对侧半球的兄弟联系区域(胼胝体间纤维)相连。例如,右侧跟骨皮质与左侧跟骨皮质或任何其他远端皮质区没有直接联系。它仅通过视觉辐射与视网膜相连,并与邻近的枕叶和顶叶视觉联系皮层相连。然而,视觉联想皮层通过半球内纤维与同一半球皮层的不同区域相连,而另一半球的视觉联想皮层则通过胼胝体后部(脾)交叉的胼胝骨纤维连接。
同样,还有一个运动联系皮层(处理言语肌肉的部分是布罗卡区)、一个听觉联系皮层(韦尼克区)和一个躯体感觉联系皮层(没有同名词)。这些联系区域具有广泛的远端皮质连接,与初级区域缺乏这种连接形成鲜明对比。两侧的结合区由胼胝体连接。每侧的视觉联想皮层与同侧的边缘上回和角回有半球内联系,而角回又与听觉联想皮层相连(参见). Wernicke区的听觉关联皮层与运动关联皮层Broca区相连。感觉冲动的皮层整合和运动反应的产生是通过联系区域进行的。最显著的连接是胼胝体,它将每个右侧区域与其左侧的兄弟区域连接起来。弓状束连接韦尼克区和布罗卡区。每个半球内的其他连接在解剖学上并不是那么离散,也没有被详细研究出来。重要的临床后果是各个领域的脱节;这些断开综合征将在后面讨论。
让我们回到视觉刺激“猴子”的路径。经过右侧视觉联想皮层的处理后,冲动穿过胼胝体到达左侧视觉联想皮层。
下一站是左顶叶的顶上回和角回。缘上回和角回可能被视为联系区的祖父,或“联系区的联系区”。它们形成顶叶下叶(布罗德曼的39和40区)。这一区域在人类中高度发育,在其他高等哺乳动物(如猿类)中要么是基本的,要么是不存在的。它是人类大脑中最后一个髓鞘化的区域。Geschwind认为,这个区域与感官刺激(这里是书面单词monkey,也许是视觉图像monkey)和口语等价物(“monkey”)有关。这些脑回连接的解剖结构(视觉关联皮层和听觉关联皮层的邻接性)以及离散性病变可导致失语症的临床观察都支持这一观点。在这种形式的失语症中,出现了语法小的单词(冠词、副词),但患者却失去了名词。
下一站是听觉联想皮层(韦尼克区)。初级皮层和联系皮层位于颞上回的后端附近。它们共同构成了布罗德曼的41、42和22区。韦尼克区可以被认为是听觉联想的“仓库”(Geschwind,1965年). 所有单词,至少是名词,在被理解之前必须在Wernicke的区域进行处理。这显然适用于口语和书面语,可能与人类在学习书面语之前使用口语有关。这就好像大脑必须先听到“猴子”这个词的内部发音,然后才能理解这个词,即使是在读这个词的时候。这解释了为什么在韦尼克区的病变中,对口头和书面语言的理解能力都会丧失。观察到目前为止所描述的三个关联区域(视觉、角-上边缘和听觉)的功能的一种方法是,设想角-上边界脑回一侧接收猴子的视觉图像,另一侧“扫描”韦尼克的区域以发现与视觉图像相匹配的口语。当这两者匹配或“关联”时,可能会发生理解
请注意,如果单词“monkey”被说出而不是像我们的例子中那样被阅读,它会立即到达初级听觉皮层,然后再到达Wernicke的区域。推测那时角-上肢边缘回会被激活,并被告知“扫描”视觉联想皮层,寻找与单词匹配的图像。
刺激物“猴子”现在从Wernicke区进入运动联系皮层的一部分,称为Broca区。它位于第三额叶脑回的后部(枕骨部)。布罗卡面积可能很大程度上对应于布罗德曼面积44,尽管莫尔(1976)指出它没有独特的组织学特征。布罗卡区是初级运动皮层与言语相关的区域。问题是运动联系皮层与初级运动皮层是如何联系的。初级运动皮层激活参与动作的单个肌肉。显然,肌肉激活顺序的知识包含在运动关联皮层中。换言之,运动关联皮层中存在着激活哪些肌肉以及何时激活它们的“记忆”或代码。联想皮层的损伤将导致无法执行某个特定的动作,例如行走、挥手告别或按命令挥拳,即使有力量存在。这叫做失用症。这是对运动性能的记忆丧失。布罗卡区的损伤将导致对如何说话的记忆丧失。由于Wernicke和其他后部区域完好无损,理解力将保持不变。“猴子”的最后一个皮层是初级运动皮层,在布罗卡区的指导下,它激活说话所需的特定肌肉。总结了语言区域的功能和位置。
语言支配和大脑支配运动功能之间的关系一直是人们讨论的话题。人的手、眼、耳、脚,可能还有下颚,都可以被描述为侧性。惯用右手的人(95%)的手和脚有很好的相关性,但左撇子(50%)的手和脚没有那么好的相关性。利手和眼优势之间的相关性尚未明确证明。在定义什么是惯用手时存在一个问题,因为许多人在特定任务中都有一只惯用手:例如,书写将由右手完成,挥动球棒将由左手完成。苏比拉纳对一些人进行了一系列测试,报告称:
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纯右手 | 24% |
强大的右手优势 | 39% |
右手优势较弱 | 17% |
左手优势较弱 | 10% |
强大的左撇子优势 | 10% |
纯左撇子 | 0% |
人们很容易理解为什么文献中可能存在一些关于利手优势与言语优势关系的混淆,尤其是因为几乎不可能对失语症患者进行一系列利手测试。
罗伯茨从文献中收集到以下有关失语症和惯用手的大脑优势的信息:在左撇子患者中,左半球病变导致失语症的发生率是右半球病变的两倍。如果右半球有病变的患者出现失语症,那么患者左手的可能性是右手的13倍。
有一些证据表明,左撇子可能存在双侧大脑皮层的言语表征,而右撇子则不存在(Milner等人,1966年).
在计划神经外科手术和尝试在某些失语症病例中定位病变时,确定大脑对语言的支配地位是重要的临床问题。这种与“纯”右手的相关性几乎没有问题,但随着频谱中“纯”左手部分的接近,相关性逐渐减弱。
优势半球独有的其他功能包括:左右方向、手指识别和计算。结构性失用症可见于优势半球病变,但其严重程度低于非优势半球病变。
非主导半球
鉴于绝大多数人(无论是右利手还是左利手)的语言功能主要存在于左半球,右半球通常被描述为“非支配”或“次要”半球或“大脑的另一侧”。布罗卡和达克斯发现了语言左半球的独特性。自那时以来,关于右半球是否有任何独特功能的研究已经很多了。多年来,人们普遍认为右半球是“哑巴和文盲”。一个大问题是,很难比较两位病变位置相似的患者的表现,一位病变位于左半球,另一位病变在右半球。左半球病变的患者通常有失语症,不能用与右半球病变患者相同的方法进行测试。
20世纪60年代初,斯佩里及其同事发表了一系列关于胼胝体、前连合和海马连合被切断以控制顽固性癫痫患者的报告,极大地刺激了这一问题。在这些“分裂大脑”的患者中,可以测试大脑半球的独立功能。以下对他们的一位患者“W.J.”的描述摘自松树(1973).W.J.会遵守涉及其身体右侧的命令,如“举起手臂”,但不遵守涉及左侧的相同命令。当他被蒙上眼睛时,他能辨别出被触碰的是右侧而不是左侧。他的左手会做右手“痛惜”的事:一只手拉他的裤子,另一只手把裤子拉起来;还有一次,他用左手威胁妻子,而右手则试图克制住左手。右半球无法完成需要语言理解的任务。这些观察结果似乎证实了一种怀疑,即与语言天赋的双胞胎相比,右半球是哑巴、文盲和低能的。然后有一天,W.J.接到了复制希腊十字架的任务。右手无法做到这一点;画了几条断开的线。但左手迅速而坚定地抄写了大纲。在其他情况下,W.J.可以很容易地用左手根据图表排列彩色方块,但用右手甚至不能开始做得很好。这些观察表明,右半球在视觉空间关系上优于左半球。
其他研究人员的报告也表明,在涉及视空间关系的某些区域,右半球可能高于左半球。下面列出了一些可能是右半球独有的功能,或者至少是右半球做得更好的功能。审查人Joynt和Goldstein(1975)以及Benton在临床神经病学手册1969年总结了支持和反对这些功能右半球定位的证据。
空间方向
私人空间。右半球受损的患者可以忽略其左半个视觉空间。即使在熟悉的环境中,如在自己的家中、阅读地图和地形记忆中,路线查找也存在问题。请参阅Benton以获得良好的评论。
个人空间。身体的左半部分和空间的左半一样被忽略。用勒米特的一位病人的话来说:“我失去了我的左半身。”身体结构的空间感知被扰乱了。
施工。右半球比左半球能更好地理解图案和图表。因此,右半球受损的患者可能会出现所谓的结构失用症:他们很难装配、建造和绘制。这可能是上述空间方向缺陷的次要原因。描述这些问题的一种方式是,它们处理“部分-整体”关系。患者无法看到图案的一部分,也无法推断出整个图案的样子,即使是在测试中,例如主考人画了一个圆圈的一部分并要求患者完成圆圈。模式识别很可能是右半球的独特特性之一。
穿衣打扮。右半球病变的一个显著症状可能是“穿衣失用症”,即在穿衣服时出现严重困难,甚至无法穿衣。这涉及到感知服装的空间关系,并将其与身体的空间结构联系起来。
面部识别。识别人脸的能力可能会丢失。Joynt和Goldstein报告称,Charcot的一名患者“将镜子中的反射误解为另一个人,并让开让他通过。”面部识别包括识别面部的视觉空间模式。其中一些患者使用言语或其他线索来识别人。
运动耐力。右半球受损的患者可能无法保持运动行为,如闭上眼睛、注视一侧、张口或伸出舌头(费舍尔,1956年). 关于这一机制没有好的推测。
胼胝体
多年来,胼胝体的作用一直是未知的。在患者和动物之间,没有或被切断了它,在正常人中也没有明显的差异。这种玩笑式的说法是,它的存在是为了“防止大脑半球下垂”。但从20世纪50年代开始,斯佩里、迈尔斯、加扎尼加等人报道了一系列实验,这些实验开始揭示胼胝体的功能,也有助于了解每个半球的能力。迈尔斯在猫和猴子胼胝体切片上的实验(总结如下1961年的斯佩里)演示:
当胼胝体和视交叉都被分开,以至于呈现给左眼的信息只传到左半球,呈现给右眼的信息仅传到右半球时,动物无法执行左眼和左半球学习的右眼和右半球任务。“第一眼所经历的视觉训练完全失忆”
如果只切断视交叉,一只眼睛学习的任务很容易由另一只眼睛完成。
如果动物有视交叉切口,用左眼训练,然后割胼胝体,两只眼睛仍然执行一只眼睛学习的任务:学习通过胼胝体从一个半球转移到另一个半球。在斯佩里的话(1961):“胼胝体被证明有助于在对侧半球形成第二组记忆痕迹或记忆痕迹,即镜像复制。”
胼胝体切除患者的一些功能障碍在本节前面描述的W.J.中发现。Gazzaniga(1972)已经报道了一些关于人类受试者的启发性实验,这些受试者被测试的方式是视觉呈现的信息只到达一个半球或另一个半球(通过在左视野或右视野中快速显示刺激):
当受试者的反应是如果视野中出现一个圆点就说“是”时,当这个圆点出现在左半球时,反应加快了30毫秒。当信息被呈现给右半球时,可能会延长30毫秒,这至少部分是由于在胼胝体之间传输信息所用的时间。
当信息首次呈现给左半球时,需要言语处理的任务完成得更快。
当任务是让受试者手动指示所提供的信息是否相同时(AA需要回答,AB或AB不需要),两个半球都同样熟练。
如果任务是指出字母是否属于同一类(Aa需要回答;Ab不需要),那么左半球的反应速度要快于右半球。
需要视觉模式辨别的任务(例如,判断两个锯齿形图形中的哪一个方向相同)由右半球完成的速度比左半球快14毫秒。
一个有趣的实验利维、特雷瓦尔然后和斯佩里(1972)对于裂脑患者,他们需要拍摄面部照片并将其切成两半,然后将各种组合粘贴在一起,比如将老人的脸一半粘贴到年轻女性的脸一半。然后在屏幕上短暂地闪现这张合成图片,使其中一半进入右半球,另一半进入左半球。在看了合成图片后,受试者被展示原始的未切割图片,并被要求挑选屏幕上看到的图片。他们总是选择半边脸位于右半球的人,从而支持了面部识别是右半球功能的临床观察。但如果被要求告诉受试者描述了呈现在左半球的半张脸。
总之,我们对大脑半球可能的独特功能和胼胝体的作用的认识目前尚处于初级阶段,其中大部分是推测性的。胼胝体的功能似乎是将信息从一个半球传递到另一个半球。如果每个半球都有独特的功能,胼胝体的作用可能是向一个半球提供另一个半球的知识或特殊能力。例如心电图的解释:右半球识别“模式”,而左半球详细分析信息。胼胝体使两个半球能够协同工作,每一个半球都在尽其所能。最终,来自右半球的信息通过胼胝体传递到左侧,与左半球的分析相结合,并在左半球组装的“语言包”中表达。