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.1998年12月22日；95(26):15741-6.
doi:10.1073/pnas.95.26.15741。

在大鼠新皮质第2层至第4层的单个毛细血管中观察到的波动和刺激引起的血流变化

D克莱菲尔德 1, P P二尖瓣, F赫尔姆琴, W Denk公司
附属公司

在大鼠新皮质第2层至第4层的单个毛细血管中观察到的波动和刺激引起的血流变化

D克莱菲尔德等。 美国国家科学院程序. .

勘误表in

  • 美国国家科学院院刊1999年7月6日；96(14):8307

摘要

单个毛细血管水平的皮层血流以及神经活动与毛细血管流动的耦合是正常和疾病大脑内稳态的基本方面。为了探索这一水平的血流动力学，我们使用双光子激光扫描显微镜对大鼠初级体感皮层软膜下600微米处单个毛细血管中红细胞的运动进行成像；这个深度包含了神经元和毛细血管密度最高的皮层。我们观察到流量变化很大，在0.1 Hz左右出现时间波动，以及长时间失速和偶尔的方向反转。平均而言，红细胞的速度和流量（单位时间内的细胞数）在低流量值下呈线性共变，线性密度约为每毫米70个细胞，随后速度趋于在高流量值下稳定。因此，RBC的平均速度和密度在高通量值下都大于在低通量值下。在多发性电颤或后肢的刺激下，观察到了局限于体感皮层适当解剖区域的时间锁定的血流变化。虽然在一些单一试验中，我们能够检测到刺激引起的红细胞流量和速度的变化，但刺激引起的血流变化的幅度在很大程度上被基础波动所掩盖。平均而言，刺激后红细胞的流量和速度均短暂增加，但红细胞的线密度略有下降。这些发现与刺激引起的毛细血管流动阻力降低一致。

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数字

图1
图1
初级触须皮层标记血管的重建。(一)在软脑膜下303μm的深度进行170μm×170μm的单平面扫描。血管中的暗条纹对应于扫描时未标记的RBC的位置。(b条)测量荧光强度随深度的衰减。我们获得了平面扫描，如一在pia下方的连续1μm间隔处，确定每个图像的测量振幅分布模式。我们绘制了每个深度处模式强度的倒数。数据中的跳跃（↓）对应于入射激光功率的手动增加。实线与数据吻合，F（0）/F(z（z）)=经验{z（z）/λ} 以及恒定衰减长度（λ=140μm）。(c（c）)水平视图(x–y投影）微血管的三维重建一和b条。我们根据深度校正了每次扫描的衰减（参见方法)并计算了x–ypia下方50–550μm截面的平面。(d日和e（电子）)冠状面和矢状面视图(x–z轴和y–z投影）从一组平面扫描重建的微血管一。我们根据深度校正了每次扫描的衰减，并计算了x–z轴和y–zpia下方0-550μm截面的平面。
图2
图2
单个毛细血管和毛细血管中红细胞流动的图示。(一)从一组100个平面扫描重建的毛细血管附近的水平视图，在310至410μm之间每1μm采集一次。这个插入显示了通过所述毛细管中心轴的扫描沿横截面的强度分布(z（z）=360μm）。如前所述，口径是根据亮度高于背景水平的像素数估计的。(b条)通过一个小血管连续拍摄平面图像，每16毫秒采集一次。特定未染色物体（被解释为红细胞）位置的变化由一系列箭头（→）表示；红细胞的速度为+0.11 mm/sec。深度=450μm。
图3
图3
毛细血管中红细胞基础运动的特征。每行血管扫描时间为2毫秒，但每行扫描时间为1毫秒的一条流速非常快的血管除外。(一–c（c）)为三个不同血管中的流量选择了1秒的线扫描数据段。注意从一到c（c）暗带的宽度（箭头之间的距离）随着通量的增加而减小；这意味着红细胞相对于毛细血管中心轴的轮廓在进展中减少一到c（c）. The插入在里面一是红细胞流动的特征。瞬时速度为Δx个/Δt吨，通量为1/Δt吨，线密度为1/Δx个(d日)速度与时间的128秒记录中的光谱功率密度代表图；我们使用了半带宽为0.02 Hz的多纸张估计技术（36）。注意0.1 Hz（*）附近的峰值；3.2 Hz时的峰值是混叠心率（速度计算的T=100毫秒窗口将6.8 Hz混叠为3.2 Hz）。(e（电子）)21艘船的速度与口径图。速度由20秒的间隔确定，不包括感官刺激。a、 b和c是指中线路扫描的数据一,b条、和c（c）分别为。(（f）)所有38条血管中流速与pia以下深度的关系图。实线适用于数据，不包括速度极高的两点，斜率为0.007±0.0004（mm/sec）/μm（平均值±SEM）。(克)速度与通量的关系图。实线最适合数据集中的所有点。(小时)线性密度（方程式1）与通量的关系图。这些图纸说明了当RBC从低密度的平面方向转移到高密度的轴向方向时，可能发生的填料变化。
图4
图4
高度可变流量的示例。(一)通过毛细管直线段的1秒线扫描数据段，其中速度从相对缓慢（大斜率）变为快速（小斜率）。线扫描记录下方的图像是包括毛细管轴的100次平面扫描的平均值。深度=240μm。(b条)流（S）中瞬态失速开始时的1秒数据段。请注意，RBC仍然卡在容器中。深度=260μm。（c） 一段1秒的数据，显示连接处两个共线臂中的流量。注意左侧（R）臂中的流向反转。深度=260μm。(d日)同一毛细管连接处的流量段c（c）大约200秒后获得。右臂的血流方向出现多次逆转，其中一次如图所示（R）。(e（电子）)试验平均值(n个=8）中心距为25μm的直容器中两个≈10-μm段之间的光谱相干。粗线是平均相干度的大小，灰色带表示试验平均值中的一个SD(n个= 8). 箭头表示零频率的相干性。我们使用了半带宽为0.04 Hz的多纸谱估计技术（36）；SD是折刀式估计值（37）。(（f）)试验平均值(n个=4）如图所示的接合点右臂与左臂速度之间的光谱相干c（c）和d日.
图5
图5
刺激引起红细胞速度变化的区域特异性。(一)顶叶皮层体感图绘制程序示例。在皮层表面的不同位置放置一个球形电极，并参照表面血管系统进行记录[插入; （0,0）表示Bregma点]。对于每个位置，我们显示了刺激触须和刺激后肢的ECoG（参见方法). 侧面位置仅对刺激对侧触须作出反应，而中后部区域仅对对侧后肢的中风作出反应。(b条)触须区毛细血管的试验平均速度（•in一)对触须的反应(上部)或后肢(下部)刺激。黑线是12次试验的平均值，灰色带是试验平均值的SD。SD中的峰值是由许多包含短暂暂停的试验引起的。深度=255μm。(c（c）)后肢毛细血管的试验平均速度（•in一)对触须的反应(上部)或后肢(下部)刺激。每种刺激平均进行了20次试验。深度=260μm。
图6
图6
红细胞流动对触须刺激的单次试验反应的性质。我们根据图5中所示面积的等效值进行了记录一(一)一个完整的128秒的记录，有六个单独的刺激，间隔20秒。显示的是速度、通量、线密度[计算为通量/速度（方程1）]和ECoG（从光学测量横向≈2mm的位置记录）。深度=255μm。(b条)所示数量的试验平均值一.黑线是所有六个试验的平均值；灰色带是试验平均值的SD，并通过数据的预模拟部分绘制细直线。深度=255μm。(c（c）)所示速度的光谱功率一（黑线）以及紧随其后但没有模拟的记录的功率（灰色线）。⧫对应于刺激重复频率为0.05赫兹时的速度变化，而*对应于与血管舒缩振荡相关的0.1赫兹时的峰值。谱估计的半带宽为0.016 Hz。
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