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。1998年5月1日；18(9):3386-403.
doi:10.1523/JNEUROSCI.18-09-03386.1998。

GABA能细胞是大鼠海马苔藓纤维突触后的主要靶细胞

拉卡迪 1, A卡蒙迪, 阿西克, T弗雷德, G Buzsáki先生
附属公司

GABA能细胞是大鼠海马苔藓纤维突触后的主要靶细胞

拉卡迪等。 神经科学。 。

摘要

齿状颗粒细胞通过三种不同的末端类型与突触后靶细胞进行通信。这些包括大的苔藓终末、苔藓末梢的丝足延伸和较小的突触静脉曲张。我们通过结合颗粒细胞的体内细胞内标记、免疫细胞化学和电子显微镜检查苔藓纤维的突触后靶点。单个颗粒细胞在11-15个CA3锥体细胞和7-12个肺门苔藓细胞上形成大型复杂的“苔藓”突触。相反，经P物质受体、小白蛋白和mGluR1a受体免疫染色鉴定的GABA能中间神经元，被苔藓末端的极薄延伸（丝状）和肺门和CA3区的小偶发束选择性支配。这些终末在GABA能中间神经元的胞体、树突和棘上形成单一的、经常穿孔的不对称突触。丝状突起和小末端的数量是苔藓末端数量的10倍。这些发现表明，与皮质锥体神经元相比，（1）颗粒细胞发育出不同类型的终末，以影响中间神经元和锥体细胞，（2）它们的神经支配比兴奋细胞更具抑制性。这些发现可能解释了以下生理观察结果：颗粒细胞活性的增加抑制了CA3循环系统的整体兴奋性，并可能形成苔藓纤维系统中谷氨酸释放的靶向依赖性调节的结构基础。

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图1。
图1。
充满生物细胞素的颗粒细胞体内细胞首先被开发用于生物细胞素并拍照，图像与甲酚紫染色的同一截面图像融合。箭头表示苔藓纤维；白色箭头显示肺门区域的局部侧支循环。米，分子层；克颗粒细胞层；小时，门；CA3类，CA3c的金字塔层。顶部嵌入，颗粒细胞对超极化（−0.8、−0.6和−0.4 nA）和去极化（0.7和0.8 nA）电流阶跃的电流-电压响应。底部嵌入，苔藓状端子的高倍放大(箭头)在希勒地区。双箭头表示丝足延伸；白色箭头表示较小顺便还有鼓槌状的肉串。比例尺，10μm。
图2。
图2。
CA3区苔藓纤维的地形。A类，三个相邻（多标记）颗粒细胞苔藓纤维的清晰图像。请注意，在A类(箭头)和长满苔藓的大型终端植物的细茎(箭头).装箱区域在里面插图在里面A类显示了CA3c–CA3b边界处的光纤位置。B类，NeuroLucida重建了相同的三个轴突A类(菱形、三角形、和正方形标记苔藓末端）和第四颗粒细胞的额外苔藓纤维(圈子)位于三标记神经元的后部。旋转原始冠状图像以强调纤维的空间特征。在横向视图中(左边)，光纤仅在CA3c公司和CA3b公司，因为在CA3a公司它们垂直于这个平面运行。背面视图(正确的)，苔藓纤维的整个半圆路径可以遵循。注意光纤的平行组织。插图显示视角(箭头)在冠状块上。D类，多尔萨尔；A类，前部；L（左），侧面。C类，所示三种苔藓纤维的接线图A类（其中两个被认为是完整的）描述了苔藓终端的分布。请注意，CA3c亚区普遍存在较短的结核间距。比例尺：A类，50微米；B类400微米；C类，200微米。str.luc公司。，透明层；str.pyr.年。，金字塔层。
图3。
图3。
CA3区苔藓纤维不同末端类型的电子显微照片(A类–C类,E类)和CA3锥体细胞末端(D类). 所有电子显微照片都具有相同的放大倍数，以帮助比较端子的相对尺寸。A类,B类，一个小的顺便末端在树突轴上建立一个具有长穿孔突触后密度的不对称突触(箭头).C类，苔藓末端的丝足延伸形成突触(箭头)带有SPR-免疫活性中间神经元。D类锥体细胞末端的突触后靶点是CA1锥体神经元的简单脊柱。将此脊椎与GABA能中间神经元的脊椎进行比较（图10）。E类，一个大的双头苔藓端子形成多个触点(箭头)有CA3锥体细胞的多刺赘生物。各个发布站点都很短。比例尺：A–D0.5微米；E类，1微米。
图4。
图4。
GABA能中间神经元由小终末支配。CA3c中相邻两个颗粒细胞的苔藓纤维。A类，大的苔藓终末只对SPR-免疫活性神经元有异常的神经支配作用(箭头).B类，13个其他SPR-免疫活性中间神经元（此处仅显示7个）通过丝状延伸或顺便图中所示的相同两种苔藓纤维的末端A类13个触点中的12个通过电子显微镜进行了验证（如图5、6所示）。SPR-免疫活性细胞的所有亚型均由苔藓纤维支配。突触后结构是胞体（神经元4和5)或近端(1和7)或远端树突(2,三、和6). 所有联系人都是单身。插入在里面A类显示了CA3c亚区中重建光纤的位置。比例尺，50μm。str.luc.结构。，透明层；str.pyr.年。金字塔层；str.gran。，地层颗粒。
图5。
图5。
丝状突起与SPR阳性中间神经元接触的相关光和电子显微照片。A类，细胞内标记苔藓末端的高倍光显微照片(公吨)显示了它的一个丝状延伸(箭头，f)与SPR阳性中间神经元紧密并列(秒SPR公司)在CA3c区域。B类，对接触的SPR相关细胞以及传入苔藓纤维段（神经元）进行清晰摄像重建4（如图4所示）。C类，低倍电子显微照片。注意，长满苔藓的端子(公吨)接触锥体细胞树突的刺状赘生物(天P（P）)而丝状花序的末端球茎(（f）)附于SPR阳性中间神经元的胞体(秒SPR公司).D类不对称突触的高倍电子显微照片(箭头)由丝状体建立(（f）)含SPR中间神经元的胞体(秒SPR公司). 比例尺：B类，25微米；C类，1μm；D类，0.5微米。
图6。
图6。
相邻颗粒细胞与棘状SPR-免疫活性细胞的融合(A–F)颗粒细胞对微小蛋白阳性中间神经元的神经支配(G–H（G–H）).A类CA3c亚区SPR阳性棘神经元（神经元三如图4所示B类). 同一第三树突被相邻两个颗粒细胞的苔藓纤维接触(箭头). 左触点由一个顺便终端(标准)而正确的接触是由丝盘延伸形成的(（f）).B类,C类苔藓终端的高倍光显微照片(公吨)，丝盘延伸的端子灯泡(箭头,（f）在里面B类)和小的顺便终端(箭头,标准在里面C类).D–F型，苔藓末端的相关电子显微照片(公吨)，丝状伪足(（f）)、和小终端(标准)分别是。箭头表示突触。G公司，一个小的顺便末端与小正树枝晶紧密并列(箭头).H（H），显示两个单独释放位点的电子显微照片(箭头)对于小型终端来说，这是一种罕见的情况。打开箭头表示未标记的小终端；箭头表示致密核小泡。天光伏，偏正树枝晶比例尺：A类，50微米；B、 C、G，10微米；D类，1μm；E、 F类0.3微米；H（H），0.5微米。
图7。
图7。
门叶中苔藓纤维的末端类型。所有电子显微照片的放大倍数都相同。A类，苔藓末端建立四个突触(箭头)长着苔藓细胞的柄和多刺的赘肉。弯曲箭头指向起源于这个终端的丝状恐龙。B类，一个小的顺便具有单一释放点的终端(箭头)接触树状轴。C类，在SPR阳性脊柱的近端形成一个类似鼓槌的小终末突触。打开箭头在里面B类和C类标记突触由未标记的小终末形成。D类,E类，中间端子型，接触远端SPR阳性树状轴(箭头在里面D类)在相邻部分形成两个突触(箭头在里面E类)在假定的苔藓细胞上。比例尺：A类，1μm；B–E类，0.5微米。
图8。
图8。
GABA能细胞是门内颗粒细胞小末端的主要突触后靶点。图示为两个相邻颗粒细胞的肺门轴突乔木(灰色和黑色)以及它们的mGluR1a-免疫反应靶点由三个相邻的60μm厚切片重建而成。175个小终端和丝状体中的52个(箭头)神经支配mGluR1a-免疫反应靶点，而大型苔藓终末未接触到任何靶点。在EM水平上确定了22个触点的代表性样本（如图10所示）。装箱区域在中插图显示轴突轴的位置。比例尺，50μm。
图9。
图9。
肺门mGluR1a-阳性神经元颗粒细胞接触的会聚和发散。从六个60μm厚的切片上重建三个肺门mGluR1a-免疫反应神经元的清晰摄像头，由图8所示的两个颗粒细胞支配。神经元1从其中一个颗粒细胞接收到一次接触(黑色箭头); 两个颗粒细胞聚合到神经元上2每个都有一个触点(黑色和灰色箭头)，而神经元三由另一个颗粒细胞的两个末端支配(灰色箭头). 触点的相关电子显微照片如图10所示。
图10。
图10。
苔藓纤维的小末端支配含有mGluR1a-的GABA能细胞(天代谢型谷氨酸受体)在脐部。相关光(小镶嵌)图9所示三个触点的电子显微照片。神经元1和2已联系(箭头在里面A类和C类分别）在它们的脊椎上(秒)，而神经元三在近端树突上接受突触(B类).打开的箭头标记突触由未标记的小终末形成。标准，小型终端。比例尺：A–C，0.5微米。
图11。
图11。
颗粒细胞向GABA能细胞的兴奋性输入由小终端建立。强啡肽（苔藓纤维）–SPR（中间神经元）双重免疫染色。使用预包埋金免疫染色（用标记的黑色电子致密颗粒）观察强啡肽和SPR箭头)和DAB（扩散沉淀）。A类,B类，两个相邻的部分显示强子正性端子接触(箭头)远端SPR-免疫活性树突状干(天SPR公司). 请注意，突触前终末表现出小苔藓纤维终末的特征（即单一、长突触后增厚、缺少附着点）。C类,D类、相同类型的端子触点(箭头)SPR阳性脊柱(秒在里面C类)以及近端和远端树突(天SPR公司和天分别为，英寸D类).E类，一个大的强啡肽阳性端子在SPR阴性苔藓细胞树突上形成多个接触(天M（M）). 比例尺：A–E，0.5微米。
图12。
图12。
苔藓终末的丝状突起专门为GABA能细胞提供神经支配。两个长满苔藓的终端的艺术表现，每个终端都有四个线控分机(大箭头). 所有丝状终末均与6个GABA能神经元的树突或棘接触。其中4个通过SPR含量鉴定，2个通过超微结构鉴定。六个突触后中间神经元中有五个是棘细胞。所有突触均在电子显微镜下进行了鉴定（数据未显示）。箭头指向主轴突。
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