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.1997年11月15日；17(22):8739-48.
doi:10.1523/JNEUROSCI.17-22-08739.1997。

低频前庭器官小鼠胞囊毛细胞的机电转导和适应

J R霍尔特 1, D P Corey公司, R A Eatock公司
附属公司

低频前庭器官小鼠胞囊毛细胞的机电转导和适应

J R霍尔特等。 神经科学. .

摘要

对10赫兹以上频率敏感的内耳器官的毛细胞以降低其对低频响应的速率适应维持的发束偏转。哺乳动物前庭器官以远低于10赫兹的频率检测头部运动。我们询问小鼠胞囊毛细胞是否适应，如果是，这种适应是否与青蛙球囊等高频器官的适应相似。记录小鼠胞囊上皮毛细胞的全细胞转导电流。头发束被流体喷射或硬探针偏转。阶跃偏转诱发的转导电流适应于10-100毫秒。平均操作范围为1.5微米（束端偏转），约为青蛙球囊的三倍。更高、更紧密的小鼠胞囊束解释了这种差异。与青蛙囊状毛细胞一样，适应沿着偏转轴改变了电流偏转（I（X））关系。这些自适应位移的时间常数为10-20毫秒，达到刺激幅度的60-80%。自适应移位和电压依赖性束运动与自适应电机模型一致。当使用流体喷射时，自适应还拓宽了I（X）关系并降低了最大电流。在胞果的频率范围内，适应减弱了由低于5Hz的正弦束偏转引起的转导电流，但由于它是不完整的，因此仍有大量反应。此外，即使在存在会使转导饱和的大刺激的情况下，自适应移位机制也能保持敏感性。

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图1。
图1。
实验配置示意图和转导模型。A类，从完整的上皮细胞中记录到小鼠心室毛细胞。发束由几排静纤毛和一个激毛细胞组成。平均而言，最高静纤毛尖端的纤毛束高13μm。激毛细胞通常长20-30μm，缺乏激毛球。每束有约60个立体纤毛。流体喷射位于距发束约50μm的位置。在一些实验中，使用一个位于锥形侧静纤毛尖端附近的硬玻璃探针来偏转束。在该视图中，硬玻璃探针垂直于图像平面对齐。B类，两个静纤毛尖端的扩展视图，显示了适应运动模型中设想的转导元件。该模型基于其他类型的毛细胞的研究（有关综述，请参阅Corey和Assad，1992年；Hudspeth和Gillespie，1994年）。
图2。
图2。
小鼠心室毛细胞转导的一般特征。数据来自四个不同的单元格。束在压力灯控制下被流体射流偏转。痕迹是6到20条记录的平均值。比例尺适用于所有数据集。A类，0.9μm束偏转诱发的单道。这个虚线显示了束静止位置的电流。单元格B970404，P4，未分类。B类，由底部轨迹集所示的阶跃刺激诱发的电流家族。这些数据在适应速度和范围、最大电流方面最具代表性(我最大值)和静止时的电流(我休息)作为的百分比我最大值.单元A961127，P7，类型II。C类，选择转导电流家族来说明我们观察到的最快适应。细胞C961209，P8，II型。D类，我们样本中适应最慢的电流家族。单元格D970404，P4，未分类。
图3。
图3。
电流-偏转(我(X（X）))与流体射流刺激的关系。当前家庭的峰值如图2所示B–D类绘制了与束偏转的关系图。通过数据的曲线是二阶Boltzmann函数的最佳拟合（等式1）。数据来自三个不同的单元格。A类，在我们获得的12个细胞中我(X（X）)关系，这些数据最能代表平均值。该电池的10–90%工作范围（OR）为1.7μm。最大电流(我最大值)为−118 pA，电流在静止时接通(我休息)为3.7%我最大值。拟合参数为P（P）1, 0.37;P（P）2, 0.88;A类1, 3.07;A类2, 2.07. 手机A970117，P9，II型。B类，来自最窄单元格的数据我(X（X）)关系。OR，0.68μm；我最大值，-125 pA；我休息，3.0%我最大值。拟合参数为P（P）1, 0.17;P（P）2, 0.28;A类1, 13.8;A类2, 4.47. 单元格F970114，P6，未分类。C类，来自最宽单元格的数据我(X（X）)关系。OR，2.3μm；我最大值229微安；我休息，7.0%我最大值。拟合参数为P（P）1, 0.78;P（P）2，0.38；A类1, 2.63;A类2, 1.06. 单元格C970404，P4，未分类。
图4。
图4。
适应对我(X（X）)通过流体喷射刺激获得的关系。A类，进行了两系列10毫秒的测试步骤，一个在+1.3μm调节步骤开始之前，一个在125毫秒之后。每个序列诱发的峰值电流绘制为B类相对于偏转。痕迹是五条记录的平均值。牢房A961127，P7，II型。B类,我(X（X）)根据中所示数据生成的曲线A类和中未显示的其他记录道A类. The箭头指示调节步骤的大小。非自适应的参数我(X（X）)关系(圈子)OR为1.0μm；我最大值，-97 pA；我休息，5.9%我最大值;P（P）1, 0.16;P（P）2, 0.38;A类1, 8.71;A类2, 3.16. 适应的参数我(X（X）)关系(正方形)OR为1.4μm；我最大值，−64 pA；P（P）1，8.75；P（P）2, 0.14;A类1, 0.43;A类2, 2.69.C类，协议与图中相同。A类除调理步骤为-0.9μm外。峰值电流以D类相对于偏转。平均9条记录。电池C961209，P8，类型II。D类,我(X（X）)由数据生成的曲线C类. The箭头指示调节步骤的大小。非自适应的参数我(X（X）)关系(圆形)OR值为2.1μm；我最大值，−141 pA；我休息, 11%;P（P）1, 0.72;P（P）2, 1.19;A类1, 3.61;A类2, 1.57. 适应的参数我(X（X）)关系(正方形)OR值为1.8μm；我最大值，−144 pA；P（P）1, 7.4;P（P）2, 10.8;A类1, 1.14;A类2, 0.29.
图5。
图5。
电流和我(X（X）)记录对刚性探针刺激的反应关系。A类，记录道是由+1.0μm步长诱发的20条电流记录的平均值。快速发作、适应和反弹在质量上与图2相似A类. The虚线显示了静息转导电流。细胞D970212，P7，类型II。B类,我(X（X）)由类似于图4的协议生成的关系A、 B类. The箭头指示调节步骤的大小。当前比例尺A类也适用于B类.未自适应我(X（X）)曲线(圈子)用二阶Boltzmann函数（方程式1）拟合，并具有以下参数：OR，0.75μm；我最大值，-94 pA；我休息，0.7%我最大值;P（P）1, 0.25;P（P）2，0.39；A类1, 14.5;A类2, 4.05. 玻尔兹曼曲线通过自适应我(X（X）)关系(正方形)与用于适应非适应型的相同我(X（X）)除了它沿偏转轴移动了+1.2μm之外。单元格D970206，P1，未分类。C类，移动速度我(X（X）)关系。这个我(X（X）)在+1.3μm的调节步骤开始后的5、10、20、30和50毫秒时对关系进行取样(箭头). 数据点反映了每个数据点中点的偏移我(X（X）)相对于非自适应的中点的曲线我(X（X）)曲线。τ为11.5 msec的单指数函数最适合数据。细胞D970212，P7，类型II。
图6。
图6。
通过推断的我(X（X）)关系。硬探头刺激。整个单元相同。手机A970212，P7，II型。A类，对齐未适应的偏移所需的偏移我(X（X）)绘制了当前记录中每个数据点与时间的关系。显示刺激波形以进行比较。B类，推断的位移，如A类显示了0.78、1.05和1.31μm的阶跃激励。数据已标准化为步长。C类，计算了一个转导电流家族的推断位移。根据偏转绘制稳态推断位移（在250毫秒时测量）(圈子). 线性回归拟合斜率为0.73的数据(第页= 0.98;实线). 这个虚线表示斜率为1，即完全自适应换档。
图7。
图7。
适应的钙依赖性。流体喷射引起的+1.0μm偏转。将毛细胞与含有100μ米钙2+，由距毛细胞约100μm的宽口吸管释放。正偏转叠加在～500 nm的稳定负偏转上，关闭了所有的传导通道。低钙2+解决方案几乎废除了适应。束流运动的视频图像显示，超滤液对流体喷射刺激没有影响。返回1.3米米外部Ca2+恢复适应。单元格A970403，P1，未分类。
图8。
图8。
电压相关的束流运动。将一个毛细胞保持在−80 mV的电压下，并逐渐升高到+80 mV，持续500毫秒。在每一个电势下记录束尖附近聚焦的图像。A类，通过两束线扫描绘制图像强度与位置的关系图。上的峰值正确的来自电压箝位的毛细胞束。上的峰值左边（对照组）来自一个没有电压箝位的电池中附近的一束发束。这个粗线条记录电压为−80 mV细线在+80mV下记录。细胞C970318，P8，II型。B、 C类，控件包的展开视图(B类)和测试包(C类). 线路电压为−80 mV，符号电压为+80 mV。
图9。
图9。
正弦刺激诱发的传导电流和受体电位。这个顶行示踪显示2.5μm峰-峰正弦刺激诱发的转导电流。刺激频率如下所示。这个最下面一排示踪显示了在电流灯模式下记录的对同一系列刺激的反应的受体电位。痕迹是2到16条记录的平均值。细胞C970404 P4，未分类。
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