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.1997年4月1日；17(7):2295-313.
doi:10.1523/JNEUROSCI.17-07-02295.1997。

脑源性神经营养因子（BDNF）蛋白和mRNA在正常成年大鼠中枢神经系统中的分布：轴突顺行运输的证据

J M康纳 1, J C劳特伯恩, Q Yan先生, C M加仑, S瓦隆
附属公司

脑源性神经营养因子（BDNF）蛋白和mRNA在正常成年大鼠中枢神经系统中的分布：轴突顺行运输的证据

J M康纳等。 神经科学. .

摘要

采用敏感的免疫组织化学技术，结合高度特异的脑源性神经营养因子（BDNF）亲和纯化抗体，对成年大鼠中枢神经系统的BDNF免疫反应性（BDNF-ir）进行详细定位。利用原位杂交技术对BDNF合成位点进行平行分析，使用cRNA探针对编码成熟大鼠BDNF蛋白的外显子进行检测。这些综合数据表明：（1）在整个CNS中含有弥漫BDNF-ir的细胞体组与含有BDNF mRNA的细胞场密切相关；（2） 不同程度的BDNF ir在细胞体外，在似乎是纤维和/或末端的地方；和（3）许多含有极重BDNF免疫反应纤维/末端标记且缺乏BDNF mRNA的区域（例如，内侧缰核、杏仁核中央核、终纹床核、侧隔膜和脊髓）。后一项观察表明，在这些区域，BDNF来源于传入系统的顺行轴突运输。在两个通过消除选择性传入纤维来验证该假设的病例中，BDNF免疫染色被完全消除。这些数据以及在传代过程中树突或纤维内很少发现BDNF-ir的观察结果表明，成年中枢神经系统神经元产生的BDNF蛋白主要沿轴突极化，并优先储存在神经支配靶区的终末。

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数字

图1。
图1。
BDNF ir在成年大鼠脑中的分布。两块钢板在低倍镜下都显示了口直肠的一系列断面(从左到右)这是从使用BDNF特异性亲和纯化抗体进行免疫染色的两只雌性大鼠中获得的。雄性大鼠（未显示）的BDNF免疫染色与雌性大鼠无明显区别。比例尺，3 mm。
图1。
图1。
BDNF-ir在成年大鼠脑内的分布。两块钢板在低倍镜下都显示了口直肠的一系列断面(从左到右)这是从使用BDNF特异性亲和纯化抗体进行免疫染色的两只雌性大鼠中获得的。雄性大鼠（未显示）的BDNF免疫染色与雌性大鼠无明显区别。比例尺，3 mm。
图2。
图2。
大鼠中枢神经系统BDNF免疫染色的特征模式。面板显示基底外侧杏仁核BDNF免疫染色的示例(A类)，脊髓(B类)，下丘脑(C类)和侧隔(天)这是整个CNS免疫标记质量的代表（亮场照明）。如所示A类核周标记的特征是扩散反应产物分布在细胞质中，但不包括细胞核。B–D类各种类型的纤维/末端染色。如脊髓1层所示(B、 小箭头)和叶片3(B、 打开的箭头)，大量单个纤维被免疫标记；免疫反应纤维也集中在第二层(B、 大箭头). 其他区域包含点状免疫染色，在未标记的细胞体周围呈弥漫或聚集状(C、 箭头)，或定义明确，在未标记的细胞周围有离散的细胞周篮(D、 箭头). 比例尺（如所示B类):A、 B类，100微米；（如所示天)C、 D类，50微米。
图3。
图3。
BDNF免疫染色的特异性。A–C，对组织切片进行免疫组织化学处理，省略BDNF抗体(A类)，预吸附纯化的重组人BDNF的BDNF抗体溶液(B类)或预吸附的抗小鼠β-NGF的BDNF抗体溶液(C类)（亮场照明）。如中所示A类和B类当BDNF抗体被省略或预先吸附BDNF蛋白时，不存在特异性染色。在C类对小鼠β-NGF的预吸附显示了一种免疫染色模式，该模式与仅与BDNF抗体反应的切片相同（见图1）。比例尺，2 mm。
图4。
图4。
前脑区域的BDNF-ir和mRNA。A–J，通过前嗅核的切片(A–C)，构造带尾侧部分(D–F型)、克劳斯特姆和梨状皮层(G、 H（H）)和间隔区(一、 J型)进行免疫组织化学处理(C、 F、H、J; 亮场）和就地杂交(B、 E、G、I; 暗场）。显微照片A类和天是尼塞尔染色的组织。BDNF-ir和cRNA标记的模式在前嗅核和嘴侧构造带非常相似(TT公司) (A–C)更靠后的是幽闭(氯)，内虹膜核(兽穴)和梨状皮层(Pir公司) (G、 H（H）). 在顶盖的尾部，观察到非常轻微的杂交，但没有免疫染色(D–F型); 在邻近的中间侧隔膜中存在显著的大量杂交和免疫染色(大规模集成电路) (D–F型). 在中隔区，cRNA标记的细胞仅见于内侧中隔(微软)而强烈的BDNF-ir主要定位于外侧隔的纤维/终末(一、 J型). 比例尺（如所示C类):A–C500微米；（如所示F类):D–F型，200微米；（如所示H（H）):G、 H（H），500微米；（如所示J):一、 J型500微米。交流电，前连合；人工智能无核岛叶皮层；AOD公司前嗅核，背侧；AOP公司前嗅核，后部；电子/视频室管膜层/嗅室；海湾合作委员会胼胝体膝；HDB（HDB），斜带的水平翼；LSD公司，侧隔，背部；LSV公司，侧隔，腹侧部；低压侧脑室；德国船级社，对角线带的垂直边。
图5。
图5。
BDNF-ir和mRNA在皮质区的分布比较。穿过顶盖的截面(A–C)，暂时(D–F型)和内鼻的(G–I型)皮质被处理就地杂交定位BDNF mRNA(B、 E、H; 暗视野）或免疫组织化学定位BDNF-ir(C、 F、I; 亮场）。通过类似平面的切片被尼塞尔染色(A、 D，克; 亮场）。在顶叶皮层(A–C)，BDNF cRNA重标记层神经元不及物动词，分层适度二/三，并轻轻分层V（V）; BDNF-ir在深层非常重不及物动词，层次更轻II、 III、V和表层不及物动词层中几乎检测不到四、.颞叶皮层(D–F型)，BDNF mRNA在层中适度标记二/三和第五版/第六版，层中标签较浅四、.BDNF-ir在颞叶皮层的分层中最重二/三，分层适中第五版/第六版和层中的灯光四、.内嗅皮层(G–I型)BDNF-cRNA杂交和免疫反应模式相似。比例尺（如所示A类):A–C500微米；（如所示天):D–F型500微米；（如所示G公司):G–I型，1毫米。复写的副本胼胝体。
图6。
图6。
BDNF-ir和mRNA在海马的分布。低放大倍数(A–C)和高倍放大(D、 E类)海马体Nissl染色切片的显微照片(A类，亮场）或加工用于就地杂交(B类，暗场）或免疫组织化学(C–E类，亮场）。在海马中，BDNF cRNA在CA3、CA2和门中密集标记的锥体细胞，在CA1锥体细胞和齿状回颗粒细胞中不太密集(GrDG公司) (B类). 苔藓纤维系统内BDNF免疫染色密集标记过程(C类). 在高倍镜下，可以看到CA1区BDNF免疫染色在地层中弥漫(或者)和辐射状(半径)而在腔隙分子层中较弱(LMol公司) (天). CA1锥体细胞层中的分散神经元(派伊)被免疫标记(天). 在齿状回中(DG公司)分子层，可见BDNF-ir的三层结构，分子内层具有中等密度的标记(国际货币联盟)中分子层的光标记(毫米)外分子层无可检测的染色(oml公司). 比例尺（以C显示）：A–C500微米；（如所示天):D、 E类分别为100μm和75μm。左侧b，外侧缰核。
图7。
图7。
BDNF-ir和mRNA在丘脑和脑干区域的定位。显示BDNF-cRNA杂交的暗场和明场显微照片(A、 C、E、G、I、K、M、O、Q)和BDNF免疫标记(B、 D、F、H、J、L、N、P、R)分别位于丘脑(A、 B类)，乳头区(C、 D类)，蓝斑(E、 F类)，束旁核(PF公司) (G、 H（H）)，上丘(一、 J型)下橄榄复合体(K、 L（左）)，内侧膝状体核(M、 N个)，臂旁区(O、 对)和孤束核(Q、 R（右）). 在许多丘脑(A、 B、G、H、M、N)和下丘脑(C、 D类)区域、BDNF mRNA和核仁周围BDNF-ir的分布重叠；虽然在某些区域[例如丘脑前腹核(成人影片)]在没有杂交的情况下存在重纤维/末端BDNF ir(A、 B类). 在其他区域，如蓝斑(信用证) (E、 F类)和孤束核(溶胶) (Q、 R（右）)，可以检测到cRNA标记的细胞，但由于纤维/末端免疫标记，很难识别免疫染色的细胞。cRNA和抗体的弱标记也在上丘的大多数层重叠，不包括不含cRNA标记的浅灰色层(一、 J型). 相反，在下橄榄复合体中检测到重杂交和BDNF-ir(K、 L（左）). 臂旁外侧核的外部有中度到重度BDNF-cRNA标记(液化石油气（LPBE）)而重型纤维/末端BDNF-ir出现在臂旁外侧亚区的大多数亚区(低压断路器) (O、 P（P）); cRNA和抗体均未标记臂旁核的内侧部分(主生产线) (O、 P（P）). 比例尺（如所示B、 D、J、N):A–D、I、J、M、N分别为500μm；（如所示F类):E、 F类，200微米；（如所示H、 P、R):G、 H、O、P–R分别为250μm。AP公司，最后面的区域；CG公司中央（导水管周围）灰色；DpG公司上丘，深灰色层；DpMe公司中脑深核；DTg公司，背侧被盖核；前，反屈束；希腊，薄核；国际机械师协会丘脑内侧核；惯性导航与制导上丘，中间灰色层；爱荷华州下橄榄，A亚核；国际奥委会下橄榄，C亚核；IOD公司下橄榄，背核；低密度VL，丘脑背侧核，腹外侧；左心室下丘脑外侧区；LM公司，乳头外侧核；轻轨外侧网状核；MG公司内侧膝状体核；米高梅内侧膝状体核，内侧部分；MM（毫米）乳头内侧核；操作上丘、视神经层；PIL公司层内后核；PrC公司髓鞘前核；聚丙烯，丘脑脚周核；PT公司丘脑旁核；光伏丘脑室旁核；第页，锥体束；供应链计划小脑上脚；新加坡膝上核；子公司C，巩膜下核；SuG公司上丘，浅灰色层；SuM公司乳头上核；VL公司，丘脑腹外侧核。
图8。
图8。
在缺乏BDNF mRNA表达的许多区域存在密集的纤维/末端BDNF-ir。A–L处理后截面的暗场和明场显微照片就地杂交(A、 C–E、I、K)和免疫组织化学(B、 F–H、J、L)分别通过杏仁核(A、 B类)，缰绳(C、 F类)，终纹床核(D、 G公司)，脊髓(E、 H（H）)，外侧膝状体核(一、 J型)和被盖背核/腹核(K、 L（左）). 如中所示A类和B类，在基底外侧(布拉)和外侧杏仁核(洛杉矶)，许多细胞的mRNA和BDNF-ir都被大量标记，而中央杏仁核中存在许多免疫标记纤维/终末，但cRNA杂交没有。同样，内侧缰核(MHb公司) (C、 F类)终纹床核亚区(D、 G公司)，背部(DLG公司)和腹部区域(VLG（VLG）)外侧膝状体核(一、 J型)，膝间叶(IGL公司) (一、 J型)和腹侧被盖核(VTg（垂直起落架）) (K、 L（左）)，重纤维/末端BDNF-ir未检测到mRNA。在脊髓（显示颈部水平）中，重免疫染色纤维主要存在于第2层(H（H）)缺乏BDNF mRNA(E类). 比例尺（如所示B类):A、 B类500微米；（如所示F类):C、 D、F、G，500微米；（如所示H（H）):E、 小时150微米；（如所示J、 L（左）):I–L型500微米。交流电，前连合；英国顶级域名，终纹床核，背侧；BSTLJ公司终纹床核，囊旁；英国标准技术手册终纹床核，内侧；CeL公司中央杏仁核，外侧分裂；CeM公司中央杏仁核，内侧分裂；CPu（中央处理器）尾状壳核（纹状体）；兽穴背侧内虹膜核；DG公司，齿状回；DTg公司被盖背核；高频海马结构；集成电路，内囊；拉丁美洲颈外侧核；信用证蓝斑；左侧b外侧缰核；低压侧脑室；选择，视路；皮尔梨状皮层；光伏丘脑室旁核；SHy公司隔下丘脑核；子G，近卵状核；4伏，第四脑室。
图9。
图9。
BDNF通过传入系统的顺行轴突运输。显示通过杏仁核进行BDNF免疫组织化学处理的切片的亮场显微照片(A、 B类)，臂旁区(C类)和缰绳(D–F型)对照组大鼠(A、 D类)或接受臂旁外侧核电解损伤的大鼠(C类)或胚胎隔核和三角核的吸引性病变(E、 F类; 病变部位未显示）。如中所示A–C中央核内BDNF免疫标记(总工程师)杏仁核的(A类)几乎完全消除(B类)臂旁外侧核细胞体消融后(低压断路器) (C类); 在里面C类，病变破坏了大部分LPB，但保留了臂旁内侧核(主生产线).D–F型显示内侧缰核中的BDNF-ir(MHb公司) (天)单侧胚胎隔/三角隔核病变导致同侧丢失(E类)或双侧损伤这些区域后(F类). 比例尺（如所示A类):A、 B类500微米；C类500微米；（如所示天):D–F型750微米。布拉基底外侧杏仁核；CeL公司中央杏仁核，外侧分裂；CeM公司中央杏仁核，内侧分裂；洛杉矶侧杏仁核；信用证蓝斑；左侧b外侧缰核；选择，视神经束；光伏，室旁丘脑核。
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