Pyruvate kinase isoform expression alters nucleotide synthesis to impact cell proliferation

doi:10.1016/j.molcel.2014.10.027

.2015年1月8日；57(1):95-107.

doi:10.1016/j.molcel.2014.10.027。 Epub 2014年12月4日。

丙酮酸激酶亚型表达改变核苷酸合成影响细胞增殖

附属公司

¹科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824。
²科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；哈佛大学-麻省理工学院健康科学与技术部，哈佛医学院，波士顿，马萨诸塞州02115，美国。
^三科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
⁴密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824。
⁵密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824；密歇根州立大学人类医学院，美国密歇根州东兰辛48824。
⁶科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物工程系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
⁷科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国。
⁸比利时鲁汶3000 VIB Vesalius研究中心；比利时鲁汶大学肿瘤科，3000鲁汶。
⁹美国马萨诸塞州剑桥市麻省理工学院化学工程系，邮编02139。
¹⁰科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物工程系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
¹¹科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；Dana-Farber癌症研究所，美国马萨诸塞州波士顿02115，电子地址：mvh@mit.edu。

PMID： 25482511
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内政部： 2016年10月10日/j.molcel.2014.10.027

丙酮酸激酶亚型表达改变核苷酸合成影响细胞增殖

索菲亚·伦特等。分子电池. 2015.

.2015年1月8日；57(1):95-107.

doi:10.1016/j.molcel.2014.10.027。 Epub 2014年12月4日。

附属公司

¹科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824。
²科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；哈佛大学-麻省理工学院健康科学与技术部，哈佛医学院，波士顿，马萨诸塞州02115，美国。
^三科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
⁴密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824。
⁵密歇根州立大学生理学系，美国密歇根州东兰辛48824；密歇根州立大学人类医学院，美国密歇根州东兰辛48824。
⁶科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物工程系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
⁷科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国。
⁸比利时鲁汶3000 VIB Vesalius研究中心；比利时鲁汶大学肿瘤科，3000鲁汶。
⁹美国马萨诸塞州剑桥市麻省理工学院化学工程系，邮编02139。
¹⁰科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物工程系，美国马萨诸塞州坎布里奇02139。
¹¹科赫癌症综合研究所，麻省理工学院，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；麻省理工学院生物系，剑桥，马萨诸塞州02139，美国；Dana-Farber癌症研究所，美国马萨诸塞州波士顿02115，电子地址：mvh@mit.edu。

PMID： 25482511
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摘要

代谢调节影响细胞增殖。丙酮酸激酶亚型对肿瘤细胞的影响已被广泛研究，但PKM2是否是正常细胞增殖所必需的尚不清楚。我们研究了PKM2缺失如何影响未转化、未永生表达PKM2的原代细胞的增殖和代谢。我们发现原代细胞中PKM2的缺失导致PKM1的表达和增殖停滞。PKM1的表达，而不是PKM2的丢失，是导致这种效应的原因，细胞分化、衰老、死亡、基因表达变化或阻止细胞生长不能解释增殖停滞。相反，PKM1的表达损害了核苷酸的产生以及合成DNA和细胞周期进程的能力。核苷酸生物合成是有限的，因为增殖停滞的特征是严重的胸苷耗竭，而提供外源胸苷可以挽救核苷酸水平和细胞增殖。因此，PKM1的表达促进了无法支持DNA合成的代谢状态。

PubMed免责声明

数字

**图1。PKM2缺失与PKM1表达导致增殖停滞**
**（A）**4-OHT处理对丙酮酸激酶亚型表达的影响*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*通过Western blot分析评估MEF。*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用4-OHT治疗(*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ *Cre-ER公司*)或车辆(*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER）*指定天数。肌肉或H1299癌细胞裂解物分别作为只表达PKM1或PKM2的对照样品。**（B）**扩散*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF跟车(*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER）*或4-OHT(*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ *Cre-ER）*如图所示，通过计算细胞数来评估治疗效果。**（C）**Cre阴性增殖*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}用载体或4-OHT治疗的MEF通过计算细胞数进行评估，如图所示。**（D）**MEF的Western blot分析*PKM2（平方公里）*^{佛罗里达州/+} *Cre-ER公司*老鼠。4-OHT处理导致*PKM2（平方公里）*^fl/Δ同时表达PKM2和PKM1蛋白的MEFs。100 ng重组PKM1或PKM2（rPKM1，rPKM2）的Western blot分析作为对照。**（E）**扩散*PKM2（平方公里）*^{佛罗里达州/+} *Cre-ER公司*车辆处理的MEF(*PKM2（平方公里）*^{佛罗里达州/+})或使用4-OHT(*PKM2（平方公里）*^Δ/+)通过计算细胞数进行评估，如图所示。**（F）**如图所示，用载体或1μM PKM2激活剂TEPP-46处理野生型MEF后，通过计算细胞数评估其增殖情况。所有数据均显示为平均值±SEM，n=3。另请参见**图S1**.

**图2。*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ细胞周期停滞**
**（A）**用碘化丙啶染色法定量治疗后的细胞活力*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}带车辆的MEF(*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行})或4-OHT(*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ). 数据显示为平均值±SEM，n=3。**（B）**用酸性稳定的β-半乳糖苷酶活性测定经典细胞衰老。顶部面板（标记为早期传代）评估*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ分别在溶媒或4-OHT治疗后9天出现MEF。底部面板（标记为Late passage）评估*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ培养12天后的MEF。这个*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}在这个时候，MEF已经经历了防扩散。**（C）**从三种不同来源分离的成肌细胞在12天内的群体倍增*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*用载体治疗的小鼠(*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行})或4-OHT(*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ). 数据显示为平均值±SEM，n=3。**（D）**生成的成肌细胞图像*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*小鼠用溶媒治疗9天后(*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行})或4-OHT(*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ)如图所示。*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}还展示了低血清培养9天诱导分化的成肌细胞（右图）。**（E）**EdU对*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF测量单位为*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*用药后7天或4-OHT治疗后出现MEF。数据显示为平均值±SEM，n=3。**（F）**用碘化丙啶染色和流式细胞术评估DNA含量*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF 7天后*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。**（G）**在FxCycle紫和EdU双重染色后，使用流式细胞术评估DNA含量*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF 7天后*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。另请参见**图S2**.

**图3。*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ细胞保持代谢活性，并且大于*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}细胞**
**（A）**葡萄糖摄取率；**（B）**乳酸排泄率；**（C）**相对产量¹⁴C标记CO₂从一致¹⁴C-标记葡萄糖；**（D）**平均细胞体积；**（E）**总蛋白含量；和**（F）**单电池干质量*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF治疗后7天*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}带车辆或4-OHT的MEF。所有数据均显示为平均值±SEM，n=3（*p<0.0001）。另请参见**图S3**.

**图4。丙酮酸激酶亚型表达影响特定代谢途径的使用**
**（A）**用[U标记细胞内代谢物-¹³C] 葡萄糖或**（B）**[美]-¹³C] 谷氨酰胺在*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF 7天后*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。用于计算这些值的完整同位素分布包括在**表S1**中所有图形的y轴**（A）**是总葡萄糖贡献的计算百分比（Fendt等人，2013a）。另请参见**图S4**.

**图5。核苷酸缺乏限制了*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF公司**
**（A）**细胞内核苷酸的池大小*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ7天后测量MEFPKM2（平方公里）^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。细胞内核苷酸的池大小*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ在4-OHT治疗7天后，还测量了补充250μM胸腺嘧啶的MEF。数据显示为平均值±SEM，n=4。**（B）**用[U动态标记细胞内代谢物-¹³C] 葡萄糖和[U-¹³C] 谷氨酰胺在*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF 7天后*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。所有测量的完整同位素分布包括在**表S2**.（C）年中心碳代谢的代谢通量*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF公司。通量基于动态和稳态[U进行建模-¹³C] 葡萄糖和[U-¹³C] 谷氨酰胺标记数据。除NTP和乳酸外，未描述生物量和提取通量（完整通量模型见补充）。PKM2通量之间的显著差异（>40%，基于95%的置信区间）^{飞行/飞行}和PKM2^Δ/ΔMEF以灰色突出显示。另请参见**图S5，补充实验程序**、和**¹³C-代谢通量分析模型**.

**图6。基因组水平的基因表达分析表明，基因表达与细胞增殖抑制无关*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ细胞**
**（A）**的无监督分层聚类*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF表达谱。RNA是从*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF 7天后*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF用载体或4-OHT治疗。MEF由两个独立的*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*MEF公司。使用Affymetrix基因芯片小鼠基因1.0 ST阵列分析RNA。**（B）**的无监督分层聚类*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ核苷酸代谢相关基因的MEF表达谱。另请参见**图S6**.

**图7。补充胸腺嘧啶可恢复*PKM2（平方公里）*^Δ/ΔMEF公司**
**（A）**人口在10天内翻了一番*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ在添加或不添加250μM浓度的培养基中所示代谢物的情况下测量MEF。数据显示为平均值±SEM，n=3*与*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ无任何补充的MEF。**（B）**DNA链包含CldU（红色）和IdU（绿色）的三个代表性图像*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}和*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ五天后的MEFPKM2（平方公里）^{飞行/飞行} *Cre-ER公司*显示了用载体或4-OHT处理的MEF；比例尺=15μm。**（C）**显示了包含CldU和IdU的DNA链百分比的定量。对于此分析，237股来自*PKM2（平方公里）*^{飞行/飞行}MEF和54股*PKM2（平方公里）*^Δ/Δ对按（B）所述制备的MEF进行评估。另请参见**图S7**.

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1. Abmayr SM，Pavlath GK公司。成肌细胞融合：苍蝇和老鼠的经验教训。发展。2012;139:641–656.-项目管理咨询公司-公共医学
1. Aird Katherine M.，Zhang G，Li H，Tu Z，Bitler Benjamin G.，Garipov A，Wu H，Wei Z，Wagner Stephan N.，Herlyn M等。核苷酸代谢的抑制是建立和维持癌基因诱导的衰老的基础。单元格报告。2013;3:1252–1265.-项目管理咨询公司-公共医学
1. Anastasiou D、Poulogiannis G、Asara JM、Boxer MB、Jiang J.-k.、Shen M、Bellinger G、Sasaki AT、Locasale JW、Auld DS等。活性氧抑制丙酮酸激酶M2有助于细胞抗氧化反应。科学。2011;334:1278–1283.-项目管理咨询公司-公共医学
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1. Anglana M，Apiou F，Bensimon A，Debatise M.哺乳动物体细胞DNA复制动力学：核苷酸库调节起源选择和起源间距。单元格。2003;114:385–394.-公共医学

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[9] Anglana M，Apiou F，Bensimon A，Debatise M.哺乳动物体细胞DNA复制动力学：核苷酸库调节起源选择和起源间距。单元格。2003;114:385–394.-公共医学

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