Morphogenesis underlying the development of the everted teleost telencephalon

doi:10.1186/1749-8104-7-32

.2012年9月18:7:32。

doi:10.1186/1749-8104-7-32。

外翻硬骨端脑发育的形态发生

莫尼卡·福盖拉¹, 菲利普·贝利, 巴夫拉·纳夫拉蒂洛娃, 托马斯·贝克尔, 斯蒂芬·威尔逊, 乔纳森·D·W·克拉克

附属公司

PMID： 22989074
预防性维修识别码：项目经理3520737
内政部： 10.1186/1749-8104-7-32

外翻硬骨端脑发育的形态发生

莫尼卡·福盖拉等。神经发育. 2012.

.2012年9月18:7:32。

doi:10.1186/1749-8104-7-32。

作者

莫尼卡·福盖拉¹, 菲利普·贝利, 帕夫拉·纳芙拉蒂洛娃, 托马斯·贝克尔, 斯蒂芬·威尔逊, 乔纳森·D·W·克拉克

附属

¹英国伦敦大学学院细胞与发育生物学研究部，伦敦高尔街，WC1E 6BT。

PMID： 22989074
预防性维修识别码：项目经理3520737
内政部： 10.1186/1749-8104-7-32

勘误表in

勘误：外翻硬骨端脑发育的形态发生。
Folgueira M、Bayley P、Navratilova P、Becker TS、Wilson SW、Clarke JD。 Folgueira M等人。神经发育2015年10月2日；10点22分。doi:10.1186/s13064-015-0048-4。神经发展，2015年。 PMID：26463821 免费PMC文章。没有可用的摘要。

摘要

背景：尽管大脑模式化和区域化的机制非常保守，但不同大脑区域的形态在脊椎动物的系统发育史中是非常不同的。这一点在端脑中尤为明显，在端脑，最显著的变化是有外翻端脑的射线鱼和所有其他脊椎动物之间的差异，后者有外翻的端脑。产生这些不同形貌的机制尚不清楚。

结果：在这里，我们通过分析前脑心室的形成、基因和转基因表达的进化模式、神经元组织和命运图，研究了斑马鱼端脑从受精后12小时（hpf）到受精后5天（dpf）的形态发生。我们的结果突出了端脑形态发生中的两个关键事件。首先，在端脑和间脑之间形成一个深心室隐窝，即脑内前沟（AIS），有效地在端脑叶形成一个后心室壁。这个过程将端脑最后面的神经上皮区域侧向移位。第二，随着端脑生长和神经发生在发育的第2天和第5天进行，端脑脑室后壁的苍白球区隆起进入AIS的背侧。这使心室区（VZ）与AIS顶部紧密并置，形成狭窄的心室空间和薄的脉络膜蒂（tc）。随着大脑皮层VZ的扩张，tc也在端脑的上表面扩张。在此期间，大脑皮层VZ的生长和延伸长轴沿着前后轴。第二步有效地产生5 dpf的外翻端脑。

结论：我们对端脑形态发生的描述挑战了传统的模型，即外翻仅仅是由于端脑神经上皮的侧向外翻。这可能对理解成年鱼端脑的最终组织有重大影响。

PubMed免责声明

数字

图1
**射线鱼外翻的传统模型。**这幅漫画展示了射线鱼外翻的经典观点（左），与其他脊椎动物出现的端脑小泡外翻形成对比（右）。在有鳍鱼类中，人们认为端脑神经管（大脑皮层）的背侧区域折叠在腹侧区域（大脑下部）上，拉伸神经管（绿色）的背顶板区域，形成脉络膜末端。这也会将一些心室细胞重新定位到端脑背侧表面（红色虚线），并导致大脑皮层区域从内侧到外侧的重新排列（比较端脑外翻和外翻之间的区域A、B和C的位置）。修改自[16]。rp，顶板，sp，眶下，tc，脉络膜末端，v，心室。

图2
**脑内前沟（AIS）和端脑后壁的形成。**一个.Tg的单个z水平的时间序列（β-actin:HRAS-EGFP）^vu119型胚胎。中线腔在端脑-二脑交界处开放，形成AIS和端脑后壁（星号之间的心室表面）。脑室间隙的膨胀导致端脑在其尾部区域（箭头）出现侧向突出。B类在一个时间点上的五个z水平显示AIS的打开（箭头所示）是从背表面（z1）的深处（z5）开始的。C类嗅球细胞，显示为Tg（−10lhx2a:EGFP）^zf176型直线，在30hpf时位于端脑后壁的正前方。D类Et中的Palial细胞（gata2:GFP）^bi105型线位于侧位，位于端脑后壁的正前方，30hpf。E类.嗅球[Tg（−10lhx2a:EGFP）^zf176型]和苍白细胞[Et（gata2:GFP）^bi105型]在C和D中叠加以显示相对位置（大脑皮层细胞假绿松石色）。F类图示AIS如何将端脑后部折叠到更侧向的位置。左前方的背视图。比例尺：A和B为100μm，B到E为50μm。AIS：颅内前沟；Di：间脑；Hy：下丘脑；OE：嗅上皮；PTW：端脑后壁；电话：端脑。

图3
**端脑的神经细胞组织在1 dpf和5 dpf之间。**一个-F类.乙酰化α-微管蛋白未染色。在第2天和第5天之间，大脑皮层端脑神经膜（用星号表示）在OB的后部显著扩张。前脑屈肌将小脑下和下丘脑置于24 hpf至36 hpf（A和B）的更靠后位置。在2 dpf时，嗅球神经膜位于AIS的背缘附近，没有明显的苍白神经膜。在第2天到第5天期间，大脑皮层神经膜（星号）在OB的后部显著扩张(D类-F类). 左侧前方的侧视图。A’、C’和F’在相关的显微照片中显示了端脑的方位。比例尺，50μm。AC：前连合；AIS：颅内前沟；Di：间脑；DVDT：背腹间脑束；E：墓志铭；Ha：缰绳；Hy：下丘脑；Me：中脑；OB：嗅球；OC：视交叉；ON：嗅觉神经；PC：后连合；POC：视后连合；SOT：视上束；TAC：前连合束；电话：端脑；TPC：后连合束；TPOC：视后连合束。

图4
**2 dpf和5 dpf之间的手掌和肩胛下扩张。**一个到C类表达[Et（gata2:GFP）的2天、3天和5天端脑的侧视图^bi105型]在大脑皮层神经元中，其数量扩展到OB（星号）和间脑缰核之间的区域。D类到F类表达Tg的2天、3天和5天端脑的侧视图（1.4dlx5a-dlx6a:GFP）^其他1在第2天到第5天期间，其数量大大增加。**G公司**和**H（H）**用转基因−8.0cldnb:lynEGFP标记的第2天和第5天的端脑背视图。嗅球的位置重叠，端脑的轮廓在I（仰视图）和J（侧视图）中重叠，以说明大多数生长发生在前后轴上，但内侧尺寸变化相对较小。AC：前连合；Hab：缰绳；OB：嗅球；Pal：大脑皮层；Sp：头盖下。

图5
**增殖细胞和脉络膜顶在2 dpf和5 dpf之间的端脑上表面扩张。**一个,B类和C类第2天、第3天和第5天BrdU标记（红色）端脑的副矢状面切片。第2天，端脑中的BrdU核（箭头）排列在端脑后壁。3天时，端脑上表面发现少量细胞核，5天时，上表面更广泛的区域排列着BrdU阳性细胞核（箭头所示）。上覆皮肤中存在更扁平的BrdU阳性细胞核（箭头）。D类,E类和F类.ZO1染色（红色）显示，脉络膜末端与增殖细胞在同一时期内扩散到端脑背表面。2 dpf时，TDR的菱形屋顶膨胀（黄色箭头），覆盖端脑上表面（OB除外）5 dpf。每个图像都是通过投影水平共焦截面的z堆栈创建的背视图。神经上皮用抗GFAP抗体进行反染色（绿色）.虚线表示端脑后壁的位置。右侧的示意图显示了截面和视图平面的级别。比例尺50μm。AC：前连合；AIS：颅内前沟；Di：间脑；dTel：背侧端脑；Hab：缰绳；OB：嗅球；P：松果体；POa：视前区；电话：端脑。虚线表示端脑的内侧和后侧壁。

图6
**AIS背缘的心室区沿AP轴从2 dpf扩展到4 dpf。**一个水平面上的单个共焦z水平显示AIS背缘内侧2 dpf处的心室细胞被光转换（箭头）。B类4 dpf时，靠近端脑上表面（现在是心室）的类似水平面显示，这些细胞产生了前后向扩张的细胞柱。B’。通过这些细胞的横切面显示，大多数光转换细胞是心室区细胞，它们仍然靠近端脑叶的矢状面。箭头表示分化神经元的径向迁移。C类水平面上的单个共焦z水平显示在2 dpf下AIS背缘外侧位置的心室细胞被光转换（箭头）。D类4 dpf时，靠近端脑上表面（现在是心室）的类似水平切片显示，这些细胞产生了前后向扩张的细胞柱。D’。这些细胞的横切面显示，其中许多细胞是心室区细胞，与端脑叶（箭头）的心室上表面接触，并放射状（箭头）投射到外侧软脑膜表面。示意图显示共焦光学切片的级别。标尺50μm。Di：间脑；dTel：端脑的上表面；Pal：大脑皮层；Sp：腺体下；电话：端脑。

图7
**端脑形态发生的两个步骤。**总图显示了斑马鱼大脑中导致端脑外翻的主要形态发生运动。一个首先，在大约18至22 hpf时，心室表面的一个突出部分形成了具有菱形屋顶的前颅内沟（AIS）。该褶皱形成端脑叶的后壁，并将端脑最后面的区域重新定位到更侧向的位置。B类和C类接下来，在2 dpf和5 dpf之间，皮质区沿着AP轴扩张，端脑的后壁凸出到AIS的心室空间中。在这一阶段，AIS的顶部（绿色）也沿着AP轴扩张，形成脉络膜末端。背侧AIS的心室表面（红色）也隆起进入心室空间，并向前扩展到端脑的上表面，与端脑紧密并列。OB、脉络膜端和端脑后壁在2 dpf和5 dpf之间的这些重排在B的矢状旁切面和C的背视图中进行了图示。横切面显示端脑在5 dpf时获得了典型的外翻形态。D类副矢状面和背侧图示，以说明2至5 dpf之间的整体端脑生长。A；先前的；AC：前连合；AIS：颅内前沟；Di：间脑；Ha：缰绳；OB：嗅球；OE：嗅上皮；P：后部。

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1. Meek J，Nieuwenhuys R.《脊椎动物的中枢神经系统》。Nieuwenhuys R，Donkelaar HJ，Nicholson C，编辑。柏林：施普林格-弗拉格；1998年，全息生物和硬骨动物；第759-937页。
1. Butler AB，Hodos W.比较脊椎动物神经解剖学。进化和适应。纽约：威利-莱斯；2005年，第57–60页。

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[9] Butler AB，Hodos W.比较脊椎动物神经解剖学。进化和适应。纽约：威利-莱斯；2005年，第57–60页。

[10] Butler AB，Hodos W.比较脊椎动物神经解剖学。进化和适应。纽约：威利-莱斯；2005年，第57–60页。

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