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.2011年3月24日：1381:95-105。
doi:10.1016/j.braines.2010.12.089。 Epub 2011年1月8日。

斑马鱼背侧大脑皮层

托马斯·米勒 1, 董志强, 迈克尔·A·贝贝罗格鲁, 苏果（Su Guo）
附属公司

斑马鱼背侧大脑皮层

托马斯·米勒等。 大脑研究. .

摘要

斑马鱼作为一种神经遗传模型系统，依赖于对其大脑组织的正确神经解剖学理解。在这里，我们解决了一个尚未解决的问题，即斑马鱼的背侧苍白质分裂可能具有同源性，哺乳动物中的这一区域产生等皮质。通过分析斑马鱼端脑前部尼古丁腺嘌呤二核苷酸磷酸二酯酶（NADPHd）活性和小白蛋白的分布，我们发现与之前的假设相反，中央（Dc）区在背侧增殖区有自己的萌发区。我们将中央（Dc）区定义为在拓扑上对应于其他脊椎动物的背侧皮层分区（哺乳动物等皮层）。此外，我们通过BrdU标记实验证实后（Dp）区是由放射迁移形成的，与哺乳动物梨状皮质同源。基于我们的研究结果，我们提出了斑马鱼大脑皮层的一种新的发育和组织模型，它是复杂的内外折叠的结果。

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图1
图1
硬骨动物和哺乳动物端脑的发育。(A类)产生端脑的脊椎动物前神经管的冠状视图。(B类和D类)端骨端脑向外折叠（外翻）导致背侧端脑（大脑皮层），增殖区和心室表面位于其背侧部位（由桡神经的位置和方向指示）。在哺乳动物中，内侧（MP）、背侧（DP）、外侧（LP）和腹侧（VP）大脑皮层的发育导致海马、皮质、梨状皮质和大脑杏仁核的发育尚不清楚。Eversion模型简化后（Nieuwenhuys，1990）和（Mueller和Wullimann，2009）(C和D类)哺乳动物（小鼠）端脑通过外翻发育。增殖区向内朝向心室。简化了小鼠的托盘划分（Puelles等人，2000年）。
图2
图2
斑马鱼端脑的冠状切片被NADPHd活性染色。(A类)尼古丁腺嘌呤二核苷酸磷酸二辅酶（NADPHd-）活性的差异分布揭示了斑马鱼端脑吻端有明显的苍白球分裂。钯的外侧（Dl）区是强NADPHd阳性，可以很容易地从弱染色的中央（Dc）区、未染色的内侧（Dm）区和后部（Dp）区中辨别出来。(B类)用于比较。GAD67型mRNA是GABA能细胞的标记物。大脑皮层由疤痕定义GAD67型-表达细胞，因此可以与腺体下区分，腺体下是致密的GAD67型-表达端脑顶下部分的细胞群，即腹侧端脑（Vd）和内足核（EN）的背侧区和腹侧区。（C） 带有地形命名的冠状剖面示意图。注意，在图1A+B中未发现背侧端脑的背侧（Dd）区。
图3
图3
斑马鱼大脑皮层连续切片中的NADPHd活性。(A类和B类)在这些最前面的部分中，中央（Dc）区垂直夹在内侧（Dm）区和外侧（Dl）区之间。这里，中央（Dc）区包括其增殖基质中的生发区（图1A和B中的箭头）。小硅片沟（Y）在内侧（Dm）和中央（Dc）区之间出现一个小凹痕（图1B）。(C和D类)深蓝色染色的外侧（Dl）区越来越多地覆盖在更多后部的中央（Dc）区。在这个水平上，中央（Dc）区出现腹侧移位，并且在内侧（Dm）区和外侧（Dl）区之间可以看到硅状沟作为一个大间隙（Y）。注意，在腹侧移位的中央（Dc）区的顶部可以看到Dc的生发区（图2C、D中的箭头）。(E类)外侧（Dl）区在随后的后部完全覆盖中央（Dc）区。我们假设，小硅片沟（图3B-E中的Y）和Dc的中心位置是复杂的内外折叠的结果（比较图7A）。厚厚的黑色箭头表示在这个假设的折叠过程中内侧（Dm）和外侧（Dl）区域的突出物。
图4
图4
斑马鱼端脑的冠状切片被小黄素染色。(A-D公司)小白蛋白阳性细胞和纤维的差异分布揭示了斑马鱼端脑前部的所有四个苍白球分裂。大脑皮层外侧（Dl）区显示许多小白蛋白阳性细胞，位于背侧增殖区及其周边的腹侧（4C+D），并显示许多小红蛋白阳性纤维（A-D）。相反，中央（Dc）区也显示出许多微小阳性纤维，但定义为缺乏微小阳性细胞。在所有这些水平上，内侧（Dm）区基本上没有小淋巴结阳性结构。外侧嗅道（地段；图A）及其主要投射区域，后（Dp）区（图C+D）均不含小白蛋白。在小叶下的腹侧（Vv）核和背侧（Vd）核中发现稀疏的小叶蛋白阳性神经元（图B-D）。大脑皮层-丘脑下边界处的小叶蛋白阳性纤维束可以从这些前部（B中的箭头）追踪，这些前部向中央（Dc）和外侧（Dl）区发送投影。请注意，在这些前部水平（C+D），小硅片沟（Y）是一个大凹痕，Dc到达由其形成的心室表面。根据我们的结果，其他硬骨鱼类中描述的背侧（Dd）区缺失。
图5
图5
斑马鱼大脑皮层连续切片中Parvalbumin的分布。(A至E)Parvalbumin是第二个可以识别斑马鱼皮层中所有四个真正的组织遗传学单位的标记。中央（Dc）区由许多细小阳性纤维定义，而外侧（Dl）区也有许多细小阳性细胞，这些细胞位于增殖区的腹侧及其周围。内侧（Dm）和后部（Dp）区域很大，没有小黄素。(A类和B类)在前面，Dc延伸至背侧增殖，因此在增殖基质中包括其同源区（图A和图B中的白色箭头）。在这个水平上，中央（Dc）区垂直夹在内侧（Dm）区和外侧（Dl）区之间，证实了NADPHd-活性染色的结果。注意，在这种情况下，小硅片沟（Y）在内侧（Dm）区和中央（Dc）区之间没有出现间隙（图D）。(B-D公司)在随后的更多后部切片中，标记强烈的外侧（Dl）区逐渐覆盖中央（Dc）区。(E类)端脑中层的外侧（Dl）区完全覆盖中央（Dc）区。粗大的黑色箭头表示在假设的向外折叠过程中内侧（Dm）和外侧（Dl）区域的突出物（比较图7A）。
图6
图6
BrdU长期脉冲相位实验。(A-D公司)受精后三到八天的脉冲期实验显示，大脑皮层（P）和大脑皮层下（S）的增殖和迁移模式不同。与大脑皮层相比，大脑皮层下（S）的BrdU和Hu-抗体染色更强，可以勾画大脑皮层下边界（PSB）。(A类)两个径向迁移的BrdU-阳性和Hu-阴性细胞（箭头）形成一条链。(B类)一种迁移的BrdU阳性细胞（箭头），起源于内侧大脑皮层的增殖区。(C)从类似区域向软脑膜表面放射状迁移的BrdU阳性细胞链，在那里形成原始后（Dp）区。（D） 与图C相同的大脑，一部分位于尾部。靠近端脑软脑膜表面的原始后部（Dp）区，由暗红色圆形BrdU阳性细胞组成。相反，上面的大脑皮层增殖区由亮红色的BrdU阳性细胞和橙色的BrdU-/Hu阳性细胞组成。(E类)示意图描述了通过上述BrdU-/Hu双标记实验检测到的细胞在整个大脑皮层径向迁移导致的原始后（Dp）区的起源。
图7
图7
斑马鱼大脑皮层的复杂外翻模型和拓扑结构。(A类)硬骨膜由哺乳动物的四个相同的大脑皮层组成。成人的位置和拓扑起源被三个主要的发育事件所掩盖。首先，如前所述，后（Dp）区（外侧大脑皮层，LP）是整个大脑皮层径向迁移的结果（Wullimann和Mueller，2004）。其次，位于大脑皮层核心的中央（Dc）区是背侧大脑皮层（DP），从背侧位置内陷。第三，外侧（Dl）区是在发育过程中向内侧突出的内侧大脑皮层（MP）。注意，这个模型解释了作为内陷的必然结果的小硅质沟的起源。(B类)带有拓扑命名的示意图部分。与小鼠相比，斑马鱼大脑皮层及其四个大脑皮层分区。斑马鱼端脑具有一个腹侧苍白球（VP），其拓扑对应于哺乳动物基底外侧杏仁核，一个外侧苍白细胞（LP）对应于哺乳动物梨状皮质，一个背侧苍皮细胞（DP）对应于（iso-）皮质，以及一个内侧苍白血球（MP）对应于海马。注意，斑马鱼的侧嗅道（批次）与小鼠中同名的嗅道同源。(C)小鼠端脑简化后（Medina等人，2004；Puelles等人，2000）。
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