Origins of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) in vertebrates: identification of a novel GnRH in a basal vertebrate, the sea lamprey

doi:10.1210/en.2008-0184

.2008年8月；149(8):3860-9.

doi:10.1210/en.2008-0184。 Epub 2008年4月24日。

脊椎动物促性腺激素释放激素（GnRH）的来源：一种基础脊椎动物海七鳃鳗中新GnRHs的鉴定

斯科特·卡瓦诺¹, 野崎正美, Stacia A Sower公司

附属公司

采购管理信息： 18436713
预防性维修识别码：项目经理2488216
DOI（操作界面）： 2008年10月21日-0184

脊椎动物促性腺激素释放激素（GnRH）的来源：一种基础脊椎动物海七鳃鳗中新GnRHs的鉴定

斯科特·卡瓦诺等。内分泌学. 2008年8月.

.2008年8月；149(8):3860-9.

doi:10.1210/en.2008-0184。 Epub 2008年4月24日。

作者

斯科特·卡瓦诺¹, 野崎正美, Stacia A Sower公司

附属

¹美国新罕布什尔州达勒姆市新罕布什大学生物化学和分子生物学系，邮编03824。

采购管理信息： 18436713
预防性维修识别码：项目经理2488216
DOI（操作界面）： 2008年10月21日-0184

摘要

我们克隆了一个cDNA，编码一种新的（GnRH），命名为七鳃鳗GnRH-II，来自一种基础脊椎动物——海鳗。新鉴定的七鳃鳗GnRH-II的推导氨基酸序列为QHWSHGWFPG。前体的结构与报道的由信号肽、十肽、下游加工位点和GnRH相关肽组成的其他GnRH前体的结构相似；然而，与所有其他脊椎动物GnRH的基因组织相比，七叶树GnRH II的基因不具有内含子。Lamprey GnRH-II前体转录物在多种组织中广泛表达。大脑的原位杂交显示转录物在下丘脑、髓质和嗅觉区域的表达和定位，而使用特定抗血清的免疫组织化学仅显示GnRH-II细胞体和突起位于视前核/下丘脑区域。通过体内和体外研究，发现Lamprey GnRH-II能够刺激下丘脑-垂体轴。在瞬时转染七鳃鳗GnRH受体的COS-7细胞中，七鳃鳗鱼GnRH-II也能激活肌醇磷酸信号系统。这些研究为一种新的七鳃鳗GnRH提供了证据，它作为第三种下丘脑GnRH.总之，新发现的七鳃GnRH-II为脊椎动物GnRH-家族的起源提供了一种新范式。我们假设，由于基因组/基因复制事件，一个祖先基因产生了两个GnRHs谱系：颚齿类GnRH和七鳃鳗GnRH-II。

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数字

图1
推测七鳃鳗GnRH-II转录图。推测的前七鳃鳗GnRH-II核苷酸和推导的氨基酸序列。显示了与已知GnRH相对应的区域；信号肽是*下划线的*，七鳃鳗GnRH-II十肽是*装箱的*，二元加工场地为*灰色盒子*GnRH相关肽是*虚线下划线*.终止密码子由*连字符*.

图2
脊椎动物GnRHs的初级结构。目前有15种脊椎动物GnRH亚型的报道。*黄色突出显示*与哺乳动物GnRH相比，氨基酸发生了变化；*灰色突出显示*，发生在海鳗中的GnRHs；*橙色突出显示*角鲨、鸡-II和七鳃鳗GnRH之间的单氨基酸差异。

图3
七鳃鳗GnRH-II的表达与分析。利用RT-PCR显示七鳃鳗GnRH在几种组织中的表达(*第一个面板*); 阴性对照，未逆转录的RNA(*第二个面板*). 使用磷脂酶肌动蛋白来确保RNA的质量(*第三个面板*)肌动蛋白无反转录（RT；*第四个面板*). 基因组DNA模板产品PCR结果(*第五个面板*)与RT-PCR产生的基因大小相同，表明内含子缺失。五十、肝脏；K、肾脏；一、肠；S、骨骼肌；H、心肌；甲状腺；B、脑；T、睾丸；O、卵巢；P、垂体；E、眼睛；−，阴性对照。

图4
GnRH前体的系统发育分析。使用1000个bootstrap重复的邻接方法，利用前GnRHs（信号肽、十肽、二碱基裂解位点和GAP）的氨基酸序列生成系统发育树，并用*海兔属-*GnRH。七叶树GnRH II的分支用*粗黑线*.数字指示重新生成标记分支的引导数据库复制的百分比。m、哺乳动物；gp，豚鼠；pj，佩杰里；sb，鲷鱼；wf、白鱼；*囊性纤维变性。*、鲶鱼；hr，鲱鱼；r、拉纳；s、鲑鱼；c、鸡肉；七鳃鳗；美联社，*海兔属*.

图5
脊椎动物神经肽GnRH家族的进化。这是一张示意图，我们在其中假设七鳃鳗GnRH-II是从GnRH的所有Gnathostome形式的共同祖先进化而来的(黑线). 产生不同鱼类和四足动物副同源群（D3，D4）的基因复制事件发生在Gnathostome谱系中，在其与祖先的agnathans分化之后。另外两种形式的七鳃鳗GnRH（I和III，*灰色线条*)现在可以确定为Gnathostome GnRH和七鳃鳗GnRHII组的同源同源物，这是七鳃鳗鲡谱系（D2）内重复产生的。这意味着可能存在基因组/基因复制事件，导致所有形式的脊椎动物GnRH影响共同祖先所有七鳃鳗和Gnathostome亚型（D1）。七鳃鳗I和III同源群的Gnathostome分支可能在进化过程中丢失(*灰色虚线*).

图6
现场成年七鳃鳗大脑的杂交。现场七鳃鳗脑和矢状组织切片的杂交显示出表达七鳃鳗鱼GnRH-II的不同细胞群及其在七鳃鳗鲡脑内的相对位置。AS，反义探针；S、感测探针；五、侧脑室；SL，界限沟。*比例尺*，100微米。

图7
成年海七鳃鳗下丘脑（hyp）中的IHC七鳃鳗鱼GnRH-II-like ir。横切面（A）和矢状切面（C）用antilamprey GnRH-II染色，该染色之前用合成七鳃鳗GnRH-I和-II的混合物吸收*矩形勾勒出的区域*（A和C）分别放大并显示在B、D和E中。请注意，视前核（PON）中的七鳃鳗GnRH-II阳性细胞体和神经垂体（NH）中的纤维。OC，视交叉；PI，中间部；视前隐窝；PPD，远端近端；RPD，嘴侧远端；三、第三脑室。*比例尺*（A和C），200μm（A，×50；C，×40）；B、 D和E，20μm（B，×390；D，×360；E，×450）。

图8
体外卵巢和卵巢-垂体培养。卵巢经HBSS（pH 7.0）处理后，雌二醇（皮克/毫克组织）米HEPES（对照）、七鳃鳗GnRH-I、-II、-III（10、100或1000 ng/ml）、垂体和卵巢的共培养（用七鳃鳗鱼GnRH-I或-III（1000 ng/ml）处理）以及在HBSS（pH 7.0）中垂体的共培养米HEPES公司。Lamprey GnRH-III处理的卵巢雌二醇显著升高(*P（P）*< 0.05). 与对照组相比，垂体和卵巢与七鳃鳗GnRH-II或-III的共培养物中雌二醇浓度显著升高(*P（P）*< 0.05). *, 意义。

图9
体内生物测定。不注射（基础）、用生理盐水注射（对照）、七鳃鳗GnRH-III（50或100μg/kg）或七鳃鳗鱼GnRH-II（50或100g/kg）后的血浆雌二醇（微克/毫升）。鳗鱼GnRH-II（50或100μg/kg）和鳗鱼Gn RH-III（50μg/kg(*P（P）*<0.05），与对照组相比。与七鳃鳗GnRH-III（50μg/kg）相比(*P（P）*< 0.05). *, 与对照组相比显著性；**，与对照组和l-GnRH-III相比具有显著性。

**图10**
IP测定七鳃鳗GnRH剂量-反应曲线。在瞬时转染COS7细胞中，七鳃鳗GnRH受体以剂量依赖的方式刺激IP信号系统。Lamprey GnRH-III以显著降低的对数EC刺激IP积累₅₀与七鳃鳗GnRH-II相比(*P（P）*<0.02）和七鳃鳗GnRH-I(*P（P）*< 0.001). Lamprey GnRH II在显著的情人对数EC刺激IP积累₅₀与七叶树GnRH II相比(*P（P）*< 0.02). 日志EC₅₀显示为平均值±扫描电镜; n=3个独立实验。

**图11**
颚体和七鳃鳗GnRH-I和–III的GnRH基因结构。该图描绘了脊椎动物中GnRH基因的基因组组织示意图，由三个内含子和四个外显子组成。七鳃鳗GnRH-II基因由一个内含子组成。对于*Ciona Ci gnrh公司*1基因结构，*Ci-gnrh公司*与脊椎动物GnRH基因的三个内含子和四个外显子排列不同，1没有内含子，由一个外显子带5′和3′侧翼区域组成。

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