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比较研究
.2007年10月17日；27(42):11334-42.
doi:10.1523/JNEUROSCI.3380-07.2007。

体感皮层胼胝体投射的活动依赖性发育

王春雷 1, 张磊（Lei Zhang）, 杨舟, 荆州, 杨秀娟, 段淑敏, 熊志琦, 于强定
附属公司
比较研究

体感皮层胼胝体投射的活动依赖性发育

王春雷等。 神经科学. .

摘要

胼胝体是哺乳动物大脑中最大的连合系统，但其发育的机制尚不清楚。在这里，我们报道了神经元活动对于小鼠体感皮层胼胝体投射的正常发育和维持是必要的。我们通过子宫内电穿孔标记了第II/III层胼胝体神经元的一个亚群，并在出生后的不同阶段追踪了它们在对侧皮层中的轴突。出生后2周内，胼胝体轴突显示出区域和层次特异性投射模式。通过电穿孔诱导II/III层皮层神经元内向整流钾通道Kir2.1的过度表达，实现了对神经元兴奋的产前抑制。这导致异常的胼胝体投射，许多轴突延伸到第II-III层以外，终止于第一层。其他轴突未能终止于初级和次级体感皮质之间的边界。通过这些轴突中破伤风毒素轻链（TeNT-LC）的表达阻断突触传递，导致对边缘区域的投射更加明显减少，并最终导致整个体感皮层上胼胝体投射的消失。当Kir2.1和TeNT-LC同时表达时，胼胝体轴突靶向表现出更严重的表型，似乎代表了Kir2.1与TeNT-LC单独表达产生的附加效应。这些结果强调了活动在调节发育中的神经连接方面的重要性，并表明神经元和突触活动参与调节胼胝体投射发育的不同方面。

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数字

图1。
图1。
体感皮层胼胝体投射的出生后发育。体感皮层的第II/III层胼胝体神经元通过子宫内在出生后的不同阶段，在对侧皮层追踪到EGFP表达质粒的切除及其胼胝体轴突。A–C，胼胝体轴突出现在P2电穿孔侧(A类，箭头），在P3穿过胼胝体中线（ML）(B类箭头），并延伸至P5对侧皮质白质(C类).D类,电子胼胝体轴突侵入对侧体感皮层。在P6，大多数胼胝体轴突位于IV层以下(D类)而在P7，在皮层浅层观察到大量(电子).F–J，胼胝体轴突在出生后第二周进行了区域和层特异性投射。F类在P8，胼胝体轴突在皮层的第II–III层中呈树状。G公司在P9，在S1/S2交界处观察到密集的胼胝体轴突投射，在S1中观察到进一步的轴突树枝状结构。H（H），P10时，胼胝体轴突树枝化增加，主要在S1的II–III层以及S1/S2边界区的I–III和V层终止。我,J型在P12后，胼胝体投影保持稳定，因为在P60观察到类似的模式。I–IV表示皮层。体感皮层；Hi，海马；S1，初级体感皮层；S2，次级体感皮层。比例尺，500μm。
图2。
图2。
Kir2.1或TeNT-LC的表达不影响体感皮层皮层神经元的径向迁移。A–D，Kir2.1-表示(B类,D类)和EGFP-表达(A类,C类)在P7，神经元位于S1和S2的II–III层。切片用Hoechst（红色）复染，S1区域用胡须相关的桶（箭头）描绘。A类和C类、和B类和D类、分别是相同的字段。电子,F类，TeNT-LC表达(F类)和EGFP-表达(电子)在P7，神经元位于S1和S2的II–III层。嗨，希波坎普斯；Con，控制。比例尺，550μm。
图3。
图3。
出生后第一周，Kir2.1的过度表达延缓了胼胝体中胼胝轴突的伸长，Kir21或TeNT-LC的表达减缓了对侧体感皮层胼胝的侵袭。A类,B类，Kir2.1在P4时，胼胝体中表达的胼胝轴突落后于控制轴突(A类,B类，箭头）。从中线测量领先生长锥的距离，显示Kir2.1与对照轴突之间存在显著差异(*第页< 0.001). 箭头在A类和B类指向中线。C类,D类P7处Kir2.1的过度表达减缓了胼胝体对对侧皮质灰质的侵袭(D类)与对照轴突相比(C类).电子,F类TeNT-LC在P7的错误表达减少了对侧皮层灰质胼胝质的侵袭(F类)与对照轴突相比(电子). 控制；嗨，海马。比例尺，350μm。
图4。
图4。
Kir2.1的过度表达导致P12对侧体感皮层的层和区域特异性胼胝体投射中断。A类,B类，转染EGFP的皮层神经元(A类)和Kir2.1(B类)位于S1和S2的II–III层。C–J型，在P12，控制胼胝体轴突主要终止于S1的II–III层(C类,电子)而Kir2.1表达的轴突绕过这些层并终止于I层(D类,F类). 在S1/S2边界，Kir2.1表达轴突(D类)低于对照组(C类)，并且它们也倾向于优先终止于层I(我).电子,F类，控制放大倍率高(C类)和Kir2.1-表示(D类)S1中的轴突。H（H）,我，控制放大倍率高(C类)和Kir2.1-表示(D类)S1/S2交界处的轴突。G公司,J型在S1和S1/S2交界处，对照和Kir2.1表达轴突的层分布。正常化的免疫荧光强度表示体感皮层不同层胼胝体轴突的密度。控制；嗨，海马。比例尺：A类,B类550微米；C类,D类300微米；电子,F类,H（H）,我，100微米。
图5。
图5。
在P10表达TeNT-LC导致体感皮层胼胝体异常投射。A类,B类，皮层神经元转染EGFP(A类)和TeNT-LC(B类)位于P10处S1和S2的II–III层。C–J型，在S1中，控制胼胝体轴突主要终止于第II–III层(C类,电子)而表达TeNT-LC的轴突在这些层中表现出较差的树状结构(D类,F类). 在S1/S2交界处，对照组发现密集的胼胝体突起(C类,H（H）)但不在TeNT-LC中(D类,我)表达式。G公司,J型通过胼胝体轴突的归一化免疫荧光强度，显示了S1和S1/S2边缘区的对照和TeNT-LC表达胼胝体轴突的层分布。K（K）在S1中，Kir 2.1和TeNT LC在II/III层皮层神经元中表达后，它们对对对侧皮层的胼胝体侵袭在P7时减少(*第页<0.01），但在P8和P9达到与对照轴突相似的水平。L（左），Kir 2.1和TeNT-LC的表达显著减少了胼胝体向P7–P9 S1/S2边界区域的投射(*第页< 0.01). 皮质侵袭指数由S1第IV层和S1/S2边界区每500μm宽区域的胶质轴突数量确定（见材料和方法）。比例尺：A类,B类，450微米；C类,D类250微米；电子,F类,H（H）,我，120微米。
图6。
图6。
TeNT-LC的表达导致对侧体感皮层胼胝体轴突维持失败。A–F，TeNT-LC在第II/III层皮层神经元中表达后(A类,C类,电子)，在P12时对侧皮层的轴突显著减少(B类)和P14(D类)在第21页几乎完全失利(F类). 有关与正常胼胝体投影的比较，请参见图1。Ipsi，电穿孔同侧；对侧，对侧电穿孔。比例尺，500μm。
图7。
图7。
Kir2.1和TeNT-LC在P9躯体感觉皮层第II/III层神经元中的共表达。这些共转染神经元（K+N；D类)与转染EGFP的皮层神经元相似(A类)，Kir2.1(B类)和TeNT-LC(C类)只有在体感皮层。嗨，希波坎普斯；Con，控制。比例尺，650μm。
图8。
图8。
在胼胝体神经元中Kir2.1和TeNT-LC的共表达导致体感皮层胼胝体投射发育的缺陷比P9处单个转染的更严重。A–DKir2.1/TeNT-LC共存的胼胝体轴突在S1和S1/S2交界区均显著减少(D类)与对照组相比(A类)，Kir2.1(B类)和TeNT-LC(C类)轴突。值得注意的是，S1中这些减少的胼胝体轴突绕过了II–III层，最终到达I层(D类,H（H）). 中的S1区域A–D年被放大E–H（E–H）分别为。中的S1/S2边界区域A–D年被放大I–L型分别为。比例尺：A–D350微米；E–L公司，100微米。控制；K+T、Kir2.1和TeNT-LC。
图9。
图9。
Kir2.1、TeNT-LC及其两者在体感皮层第II/II层锥体神经元中表达后胼胝体投射表型的总结。降低神经元兴奋性和阻断突触传递导致胼胝体向S1/S2边缘区的投射显著减少，同时操作导致向边缘区的投影更显著减少。虽然降低胼胝体神经元的兴奋性会导致胼胝层靶向表型过度，但阻断突触传递会损害S1和S1/S2边界区域的正常胼胝体轴索树突化。值得注意的是，兴奋性降低和递质释放受损的胼胝体轴突在体感皮层中表现出过度表型，而不是较差的树状化表型。箭头表示S1/S2边界。WM，白质。
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