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.2007年2月；5（2）：e15。
doi:10.1371/journal.pbio.0050015。

触须扫描传感运动系统中的主动空间感知

萨马尔·B·梅塔 1, 黛安·惠特默, 鲁道夫·菲格罗亚, 本·A·威廉姆斯, 大卫·克莱菲尔德
附属公司

触须扫描传感运动系统中的主动空间感知

萨马尔·B·梅塔等。 公共科学图书馆生物. 2007年2月.

摘要

触觉感知是一个主动的过程，它提供了对生物体扫描其环境时遇到的物体的感知。与与物体接触产生的触觉不同，物体位置的感知来自于在身体结构变化的背景下对触觉信号的解释。运动植物中离散的感觉表征和较少的自由度使得行为学上突出的大鼠触须系统成为研究这种感知背后的神经元计算的理想模型。我们发现，只有一根触须的老鼠可以结合触觉和运动来区分物体的位置，这些物体在触须运动的扫掠过程中角度不同。这种运动和相应行为反应的模式表明，大鼠可以扫描潜在位置，并在150毫秒内决定哪个位置包含刺激。这个间隔仅与一到两个挥动周期一致，并对潜在的感知计算提供了约束。我们的数据反对不需要整合感觉和运动模式的策略。因此，用一根触须判断角度位置的能力将之前描述的、对运动敏感的神经生理信号与行为动物的感知联系起来。

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利益冲突声明

相互竞争的利益。提交人声明，不存在相互竞争的利益。

数字

图1
图1。两种定位算法：地形标记线和触觉感知
每幅漫画都描绘了一只动物接触一个小物体（黑色圆圈），以及传入触须体感皮层的神经流（虚线箭头）的理想化。（A） 贴有标签的路线策略。在小动作中，物体的位置被编码为接触它的触须的身份。为了清晰起见，只显示了一排触须；额外的行不能直接帮助本地化。（B） 感觉运动策略。在大运动期间，接触给定的触须会使对象位置不明确。关于触须在接触时的位置的信息解决了这一困惑。该方案不需要多个触须。
图2
图2。行为测试和训练用仪器
（A） 训练场视图。在训练开始时，将动物放在前厅，并通过红外传感器监测它们的位置。U形约束杆挡住了通道，同时允许操作杆和鼻戳。辨别试验开始时，一只动物中断了鼻戳传感器，导致头端或尾端刺激针下降到触须区。刺激物由气动活塞转换，并通过相对于鼻尖固定的圆形导轨定位（为了清晰起见，省略了支撑部分；见图S4）。杠杆按下以响应S公司+每只动物的刺激，无论是头侧还是尾侧，都会在液体分配器中滴一滴水作为奖励。在试验结束时，通过真空抽取所有剩余液体。红外灯提供了头部和触须的背光对比度，用于记录（C）所示的腹部视图。整个竞技场被封闭在一个黑暗的消声室中（未显示）。（B） （A）中刺激区域的细节。（C） 从（A）看到的刺激区域，如相机所见。鼻子戳允许在以头部为中心的坐标系中对刺激物进行可再现的定位（另请参见图6A、6B、6D、6E和S1）。[原作：Jenny Groisman]
图3
图3。所有动物的表现水平总结
每一行代表在空间辨别任务中测试的14只大鼠中的一只。第一列给出识别号，第二列给出相应的S公司+刺激分配（R代表嘴侧，C代表尾侧）。灰数动物按照反应要求进行测试L（左）（图7D）设置为1，其余动物用L（左）= 4–6. 接下来的三列总结了完整触须数量减少时的表现。实心圆圈表示在给定水平下的性能稳定，而空心圆圈表示动物经过测试但没有达到稳定性能。“稳定性能”在这里定义为S公司+和S−多个会话的响应。在两种情况下，即8号鼠和12号鼠，尽管在所有尝试阶段都取得了成功，但外部环境还是导致了测试的结束。最后一列描述了在各种控制条件下的测试，这里的圆圈表示给定的动物通过了所有控制。虚线框突出显示了那些仅限于一根触须就能完成任务的动物。在这些大鼠中，那些习惯性地用头部对刺激进行取样的大鼠在控制栏中显示出半填充的圆圈，因为尚不清楚这种运动是否与形成空间知觉有关。
图4
图4。一次训练中行为反应的时间特征
（A） 第20只老鼠在一个会话中控制媒体的反应，限制在右侧C1触须上。试验长度T型为8秒和响应要求L（左）（图7D）是五杆压力机。每一行显示了一次试验中的前五个杠杆压力机，其响应来自S公司+绿色试验和来自S−红色试验S公司+试验结束后得到了奖励。本次会议由58人组成S公司+试验和56S−超过30分钟的试验（B）从（A）开始的累计杠杆压力计数，分别平均S公司+和S−试验。插图说明了这种数据转换。绿线和阴影区域给出了平均值±2σ（平均值的标准误差）累积杠杆压力计数S公司+试验；等效数据S−试验为红色。0.5 s处的灰色箭头表示2σ误差区域保持不重叠的时间点。（C） 对于（a）中所示的试验，从试验开始到第五杠杆压力机的延迟分布。少于五个响应的试验显示无限延迟。条形图和左勾号显示试验次数作为延迟的函数，而线条和右勾号显示的数据与累积分布相同。这个S公司+和S−分布在统计上是不同的(第页<0.001，双侧K-S试验）。绿色表示S公司+红色表示S−（D）接收器工作特性曲线，总结了S公司+和S−多个会话的延迟分布。的分数S公司+将延迟低于阈值τ的试验与S−延迟低于相同τ的试验；然后将曲线构造为τ随参数变化。来自（C）的数据的结果显示为实心黑线，其中线的粗部分对应于穿过插入数据中线的粗部的阈值τ。灰色线条来自同一只动物（20号大鼠）随后的12次单发触须。橙色线对应于图5C中的控制会话。相同S公司+和S−响应分布将产生对角线虚线。
图5
图5。触须外线索的控制
（A） 标准会话的延迟分布，由20只老鼠执行，类似于图4C。本次会议包含54个S公司+试验和51S−试验表明，当比较来自S公司+和S−试验(第页<0.001，双侧K-S试验）。（B） 在没有红外照明的情况下执行的会话。本次会议包含45个S公司+试验和54S−试验结果显示S公司+和S−响应延迟(第页<0.001，双侧K-S试验）。（C） 没有刺激针的会话。本次会议包含21个S公司+试验和10次S−试验结果表明S公司+和S−响应延迟(第页>0.1，双面K-S试验）。这里的试验次数较少，因为动物在这种情况下进行试验的频率较低，而且试验时间较短（15分钟对30分钟以上），以防止歧视行为的消失。（D） 上述（A）中显示的实验数据仅限于动物在刺激完全延长之前打破固定的实验。这种情况包括七种S公司+试验和10次S−试验结果表明S公司+和S−响应延迟(第页>0.1，双面K-S试验）。
图6
图6。辨别过程中的弧菌运动模式
（A）到（F）中的数据来自图4中分析的会话S公司+刺激（20号大鼠的嘴侧）在+15°和S−0°刺激。照片中的比例尺等于4 mm。（A）从单个画面投影400帧S公司+试验。这张图片显示了与试验开始时间相比，从-0.5到+1.5秒之间的触须位置范围；这个范围来自于挥动动作、头部的小动作和神秘垫的平移。这个S公司+刺激邻域用绿色方框表示S−刺激区域为红色。绿色框中的暗线是由于刺激运动引起的；与（B）和（E）中分别显示完全伸展和缩回位置的绿色框进行比较。刺激位移似乎小于真实的5厘米行程，因为运动几乎垂直于焦平面（图2A和2C）。（B） 触须接触S公司+刺激，取自（A）中的试验。蓝色矩形表示估计触须位置的区域（C）。（C） 弧菌位置随时间变化。绿色和红色条带对应于（A）中类似颜色方框的垂直范围。灰色线条给出58的位置轨迹S公司+试验，黑线突出显示（A）中所示的试验。此处未显示刺激，但吻侧和尾侧刺激均在～30ms开始下降，在～300ms达到完全伸展（图S2）。刺激物在鼻尖固定结束后150ms内完全撤回；这发生在315毫秒的中位数S公司+试验和530毫秒S−试验。绿色箭头表示S公司+（B）中的接触，黑色虚线表示试验开始后搅拌开始延迟约100毫秒。线路中断是由于跟踪错误造成的。（D和E）来自S−试验，类似于（A）和（B）。（F） 56条弧菌位置轨迹S−试验，类似于（C）。红色箭头表示S−（E）中的触点。（G） 每次试验开始后0–0.25秒内所有跟踪的触须位置汇总，包括两者S公司+和S−试验。绿色和红色条纹对应于（A）和（C）中相应区域的垂直范围，表明触须扫描了两个刺激位置。粗线来源于（A）至（F）中分析的会话。细线是由20号大鼠和9号大鼠分别从5次和4次实验中提取的；这些线被缩放以与S公司+和S−用粗线表示的会话绘制的条带。（H） 接触前触须速度。粗体线显示了触须接近（C）和（F）中所有接触刺激时的角速度分布，不包括触须与刺激接触的间隔，因此没有明显的移动（定义为速度≤每5毫秒帧1个像素）。细线取自（G）中考虑的会话。在每种情况下S公司+和S−刺激与正速度（即收缩）和负速度（即前伸）的接触有关。数据来自S公司+试验为绿色，数据来自S−试验为红色。（I）弧菌接触事件持续时间。粗体线显示（C）和（F）中所有接触持续时间的分布。细线取自（G）中考虑的会话。这些痕迹在早期峰值的宽度和持续接触的分数上有所不同，但在S公司+和S−分配。S公司+触点为绿色S−触点为红色。
图7
图7。操作训练和辨别测试的行为逻辑
为了清晰起见，所有图表均使用0.5-s的间隔；实际采样率为16 Hz。（A） 杠杆压力响应培训。等待的动物D类如果几秒钟内不发出杠杆按钮，就会触发一个音频提示，表示开始试验。第一个杠杆按下响应如下T型=6秒被奖励一滴水。试验结束时，所有剩余的水都被抽出。D类从0.25秒增加到4秒。（B）鼻子戳训练。D类首先从4秒增加到60秒，以减少等待启动试验的频率。如果一只动物将鼻子伸进鼻子里戳N个秒。随着这一行为的确立，N个从0.063秒增加到1.5秒。（C）刺激训练。这一阶段的所有试验都是通过1.5 s的鼻戳开始的。每个试验被随机分配为S公司+或S−试验开始时，相应的刺激针下降。针一直留在触须区，直到鼻子固定被打破或试验结束。在S公司+试验，试验开始后的第一次杠杆按下反应导致了奖励。如果在中没有响应P（P）几秒钟后，一个音频提示响起。P（P）从0.125秒增加到6秒S−试验。（D） 刺激性歧视测试。音频提示已从中删除S公司+试验。杠杆按下响应的数量，L、，需要获得奖励S公司+试验次数增加，直到S公司+和S−反应很明显。该值通常是L（左）=5或6；这里的示例说明了L=2。的结构S−试验没有改变。
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