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.2006年7月；16(7):864-74.
doi:10.1101/gr.5255506。 Epub 2006年5月22日。

哺乳动物基因组中SINE衍生的功能性非编码序列

Hidenori Nishihara公司 1, 阿里安·F·A·斯密特, 冈田北弘
附属公司

源自哺乳动物基因组中SINE的功能性非编码序列

Hidenori Nishihara公司等人。 基因组研究. 2006年7月.

摘要

最近对哺乳动物序列的比较分析表明，大量非蛋白编码的基因组区域受到强烈的选择性限制。在这里，我们报道了其中一些基因座来源于一个新定义的古代SINE家族（短穿插重复元素）。这是一个令人惊讶的结果，因为SINE和其他转座元件通常被认为是基因组寄生虫。我们将古老的SINE家族命名为AmnSINE1，因为我们发现它存在于哺乳动物和鸟类中，有些复制品早于3.1亿年前哺乳动物-鸟类的分裂（Mya）。AmnSINE1具有5S rRNA和tRNA-衍生SINE的嵌合结构，与我们在此描述的腔棘鱼、角鲨、海豚和文昌鱼基因组中的五个tRNA--衍生SINE-家族相关。所有新描述的SINE家族都有一个共同的中心域，斑马鱼SINE3也共享该域，我们将其统称为DeuSINE（Deuterostomia SINE）超家族。值得注意的是，在人类基因组中大约1000个仍然可识别的AmnSINE1拷贝中，105个对应于哺乳动物直系亲属中高度保守的基因座。中央区域的保护力度最强。因此，AmnSINE1似乎是转座元件的最佳例子，其中很大一部分拷贝获得了基因组功能。

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图1。
图1。
DeuSINEs的结构和分布。(A类)DeuSINEs的示意图以及宿主物种之间已知的系统发育关系。除斑马鱼SINE3和海胆SINE2-3_SP外，所有这些SINE在本研究中均为新特征。绿色方框表示DeuSINE中的常见序列，区域排列如所示B。黄色和红色方框分别表示来自tRNA（见图2A）和5S rRNA（图2B）的启动子区域。5S rRNA-derived SINE（AmnSINE1、SINE3、SINE3_IP和OS-SINE1）中用黄色方框表示的区域与LmeSINE1的tRNA-derived启动子区域相似（详见图3）。蓝色方框表示与斑马鱼CR1-4_DR LINE相似的SINE的3′-尾巴（图4A），而紫色方框与虹鳟鱼RSg-1 LINE相似（图4B）。EbuSINE1、EbuSIN2、BflSINE1和SINE2-3_SP的3′-尾序列不同且起源不明。(B类)常见中央DeuSINE序列的对齐（Deu域；绿色框A类)在不同的寄主生物中。SINE3-1和SINE3-2a序列代表斑马鱼SINE3家族的两个亚科。这个顶部序列是DeuSINE域的共识。点表示核苷酸与一致序列中的核苷酸相同，破折号表示插入间隙以改进对齐。
图2。
图2。
DeuSINEs启动子区的特征。(A类)tRNA-衍生DeuSINEs启动子区的六个tRNA-like结构：(一)LmeSINE1a公司(b条)LmeSINE1b、(c)糖苷1(d日)埃布辛内1(e（电子）)EbuSINE2，以及(（f）)BflSINE1公司。标准碱基对和G-T摆动对分别显示为黑色虚线和点。圈出功能性tRNAs（8T、14A、15G、18G、32C、33T和37R）中保守的核苷酸，并装箱B启动子序列。编号系统与一般tRNA的编号系统相对应（Gauss等人，1979年）。(B类)AmnSINE1、SINE3、SINE3_IP和OS-SINE1的5S rRNA相关区域（红框）的一致序列比对。斑马鱼5S rRNA基因序列来自Kapitonov和Jurka（2003）。人类和虹鳟的5S rRNA序列来自GenBank（登录号分别为X51545和J01861）。pol III启动子的方框A、方框C和中间元素用黑线表示。黑色阴影的核苷酸在序列中是保守的。
图3。
图3。
5S rRNA和tRNA衍生DeuSINEs的嵌合结构。(A类)将LmeSINE1a和LmeSINE1b的tRNA衍生区域与部分5S rRNA衍生SINE、AmnSINE1、SINE3、SINE3_IP和OS-SINE1进行比较。方框A和方框B是两个LmeSINE的pol III启动子序列。(B类)5S rRNA衍生的SINE家族结构进化的可能方案。绿色方框和蓝色方框分别表示Deu域和3′-尾。5S rRNA序列（红框）与tRNA-衍生SINE连接，随后部分删除原始tRNA衍生启动子区域（黄框）。
图4。
图4。
DeuSINEs的一致性3′-尾序列与相应LINE的一致性序列对齐。“RTase”表示LINE编码的反转录酶。(A类)AmnSINE1、LmeSINE1a、LmeSINE1b、SINE3、SINE3_IP和SacSINE1（蓝框）的3′-尾序列与斑马鱼CR1-4_DR LINE的相似。(B类)OS-SINE1（紫色方框）的3′-尾巴与虹鳟RSg-1 LINE相似。CR1-4_DR和RSg-1 LINE序列均来自Repbase Update数据库（Jurka 2000）。
图5。
图5。
人类和鸡基因组中AmnSINE1拷贝中Deu域序列（黑盒）的保存。该图显示了包括人类（粗线）和鸡（虚线）中AmnSINE1的每个核苷酸位置的拷贝数。人类和鸡的AmnSINE1分析拷贝数分别为380和742。
图6。
图6。
哺乳动物AmnSINE1纯化选择的证据。(A类)从UCSC基因组生物信息学网站获得的保守AmnSINE1位点示例（窗口为chr15:59354815-59356314，其中AmnSINE1位置位于chr15:59355417-59355712）。请注意，AmnSINE1序列在包括负鼠在内的所有哺乳动物中都是保守的。(B类)人类10个代表性AmnSINE1基因座的定位和保存。人类的位置信息是根据UCSC基因组生物信息学（hg17版）中的基因组序列数据确定的。（Chr）染色体数目。通过比较人类、黑猩猩、小鼠、大鼠和狗的序列，获得了每个AmnSINE1周围1.5 kbp区域的PhastCons保守性得分，并显示了每个位点的图表。在每个图中，黑色区域表示AmnSINE1序列，灰色区域表示与给定位置对应的侧翼区域。补充图3提供了这10个基因座的详细信息。
图7。
图7。
本研究中使用的从腔棘鱼基因组序列中发现新SINE的方法的示意图。该算法包括以下五个步骤：（1）类盒B序列的检测；（2） 提取其侧翼序列（以Seq1-8为例）；（3） BLAST搜索彼此之间的同源性以查找相似序列；（4） 相互识别为相似的序列集合（E值<10−50); （5） 每组中的序列对齐。
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