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.2005年8月;3(8):e268。
doi:10.1371/journal.pbio.0030268。 Epub 2005年7月26日。

结节纤毛后倾导致左右不对称的从头形成

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结节纤毛后倾导致左右不对称的从头形成

野中伸男等。 公共科学图书馆生物. 2005年8月.

摘要

在发育中的小鼠胚胎中,淋巴结腹侧的向左液体流动决定了左右(L-R)不对称性。然而,结纤毛的旋转运动可以产生单向流动的机制仍然是假设的。在这里,我们通过对节纤毛的运动和形态分析以及流体动力学模型实验来解决这个问题。我们发现纤毛直立,不垂直于节点表面,但向后倾斜。我们在模型实验中进一步证实,这种后倾可以产生向左流动。这些结果强烈表明,L-R不对称性不是每个细胞内预先存在的L-R不对称的后代,而是通过结合三种空间信息来源重新产生的:前后轴和背腹轴,以及睫状体运动的手性。

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图1
图1。流动生成机制
如果纤毛的轴不垂直于细胞表面但向后倾斜,纤毛的顺时针圆周运动可以产生向左的定向流动。由于与细胞表面的距离,左侧纤毛(红色箭头)比右侧纤毛(蓝色箭头)更有效地拖曳周围的水,从而产生总的向左力(紫色箭头)。详见正文。如视频S1所示,旋转的纤毛由于粘性阻力而略微弯曲。
图2
图2。节点纤毛运动轨迹
(A) 背景减影后增强DIC图像中的结节纤毛痕迹。根部的位置用黑色表示,尖端用蓝色、绿色和橙色表示。大多数纤毛的图案与倾斜锥体的投影一致(蓝色和绿色,见正文),而一些纤毛的运动呈D形(橙色)。A、 P、L和R分别表示节点的前、后、左侧和右侧。纤毛旋转方向为顺时针(箭头)。(B) 纤毛的基本旋转运动与其在不同倾斜角度下的投影图像之间的关系。
图3
图3。睫状节向后倾斜并定位
(A) 野生型淋巴结的扫描电子显微照片。请注意,纤毛发自细胞的后部。视角相对于水平线约为30°。(B,C)iv/iv节点的扫描电子显微照片。(C) 是箭头指示的(B)中区域的高倍图片。(D) 从多次扫描电子显微图像中推断立体摄影后iv/iv节纤毛的倾斜。黄色线条表示纤毛,红色圆点表示根部位置,蓝色正方形表示最适合节点表面的平面。当我们计算纤毛的倾斜度时,我们将倾斜度分为A-P(前-后)和L-R分量。A-P轴平均倾斜26.6°(向后),L-R轴平均倾斜0.06°(向右)。(E) 节点细胞的免疫荧光图像显示为三维共焦数据堆栈的投影。γ-微管蛋白(红色)和ZO-1(绿色)的免疫荧光分别显示基底体和细胞边界。(F) 从腹侧(顶部)和右侧(底部)对(E)进行三维重建,显示基础身体位置的后部偏移。白线将细胞分为前后两半。位于前部和后部的基底体分别以黄色和红色显示。(G) 推测性解释基底体在纤毛节方向和位置上的后偏。由于淋巴结细胞有点圆形,如果基底体位于这些细胞的后部,即使基底体与质膜垂直,也会导致纤毛向后倾斜。
图4
图4。后倾机构的实验流体动力学模型
(A) 模型的示意图。步进电机驱动的电线搅拌30000厘泊的硅油。请注意,流体表面与亚克力板接触。由此产生的流动可视为闪烁颗粒穿过板上的孔插入的运动。电线通过弹性体连接器连接到电机轴上,以平滑电机的步进运动。导线的路径完全由两个角度θ和ψ指定,如图所示。(B) 模型的照片。指示了相应的方向。(C) 向左流动。由五根旋转电线(照片中可见白线)产生的水流在距离表面3 mm的深度处向左闪烁。闪光的轨迹在远离金属丝的地方弯曲(t=3′),因为闪光已经到达腔室的壁。比例=1 cm.(D)流速(向左分量)作为倾斜和弯曲角度的函数。此处显示的流速表示3 mm深度处的流速。当钢丝路径在部分旋转过程中与板表面相切时(即ψ+θ=90°),流量最有效。(E) 靠近地表的向左流动。在液体表面右侧注入闪光剂(深度不超过1mm)。只观察到向左流动。比例=1 cm。

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引用人

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工具书类

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