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.2003年11月11日；100(23):13638-43.
doi:10.1073/pnas.2235811100。 Epub 2003年10月31日。

2/3层皮层感觉反应与自发去极化的相互作用

卡尔·C·H·彼得森 1, 托马斯·T·G·哈恩, 马扬克·梅塔, 阿米拉姆·格林沃尔德, 伯特·萨克曼
附属公司

2/3层皮层感觉反应与自发去极化的相互作用

卡尔·C·H·彼得森等。 美国国家科学院程序. .

摘要

啮齿动物初级躯体感觉皮层以局部同步膜去极化（UP状态）的形式自发活动，在麻醉和安静清醒时由静态超极化期（DOWN状态）分隔。将体内全细胞记录和四极体记录与电压敏感染料成像相结合，分析2/3层锥体神经元个体活动与自发去极化的整体时空动力学的关系。这些要么是短暂的，局限于桶状柱的一个区域，要么是依赖于第2/3层局部谷氨酸能突触传递的传播波。自发活动抑制了由胡须偏转引起的感觉反应，这几乎完全解释了感觉诱发的突触后电位和动作电位的大的试验间变异。皮层区域自发去极化时诱发的阈下感觉突触反应更小、更简短、空间更局限。令人惊讶的是，尽管神经元接近阈值，但在自发去极化过程中，胡须偏转诱发的动作电位较少。因此，正在进行的自发活动调节了2/3层桶状皮层中感觉反应的幅度和时间依赖性传播。

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数字

图1。
图1。
麻醉和安静清醒期间的上升和下降状态。(A类)麻醉期间，WC对2/3层锥体神经元膜电位的记录显示出两种不同的状态，这从对自发膜电位的单个长痕迹的检查中可以明显看出(左侧)以及根据60s数据计算出的不同膜电位下的时间直方图(赖特). 两个峰值的出现表明神经元膜电位的两种状态定义了两种皮层状态，与静态DOWN状态相比，噪声UP状态去极化约20 mV。(B类)2/3层锥体神经元的双WC记录显示同步的膜电位变化(左侧). 在这两个神经元中，自发事件的精确时间不同，当以较高的时间分辨率进行检测时，这一点变得明显(赖特). (C类)WC记录安静清醒时来自未感觉到的动物的2/3层锥体神经元。膜电位(左侧)在两种状态之间波动，这可以通过从30秒的数据计算出的每个电位所花费的时间直方图来定量表示(赖特).
图2。
图2。
自发活动的传播波。(A类)电压敏感染料（VSD）结合WC记录成像的自发活动传播波图像。第2/3层锥体神经元的位置由在第4层桶状图案（青色）背景下重建的树突树状结构（黑色）表示。与去极化相关的VSD信号显示为黄色。活动在图像的左上角启动（50毫秒），首先在图像的底部传播（100-200毫秒），然后沿图像的右侧向上传播（200-250毫秒），最后在顶部传播（300毫秒）。神经元的膜电位以及神经元周围VSD信号的量化（200μm×200μm）显示出同步变化，但动作电位除外，动作电位没有反映在VSD轨迹中，并且VSD轨迹中存在与心跳相关的伪影。（比例尺，1 mm。）(B类)自发活动的双WC记录和VSD成像。在图像的右上角，靠近我们正在记录的2/3层锥体神经元之一的位置（树突和位于D3桶中的蓝色胞体），开始了自发的活动波。波向左下角传播，在那里第二次WC记录了2/3层锥体神经元（体细胞和树突位于D2桶中，呈黑色），然后消失。局部VSD信号（量化于以神经元各自躯体位置为中心的200×200-μm区域）与阈下膜电位测量值密切相关。VSD成像和双膜电位测量均表明，自发活动以传播波的形式发生。（比例尺，500μm）(C类)短时间自发事件的一个例子，VSD持续时间<50 ms，仍局限于单管柱。（比例尺，500μm）(天)安静清醒状态下未感知动物的VSD成像。自发活动发生在传播波中，类似于在麻醉动物中观察到的情况。（比例尺，1 mm。）
图3。
图3。
局部谷氨酸能兴奋使皮层进入UP状态，与传感器激发的反应竞争，后者变得更小、更简短。(A类)显示自发上升和下降状态的2/3层锥体神经元的膜电位。在开颅手术中局部应用NBQX和APV完全阻断了自发活动，将神经元锁定在DOWN状态。这表明局部谷氨酸能突触活动是UP状态的基础（垂直尺度，20 mV；水平尺度，1s）。(B类)胡须偏转诱发的感觉反应也与自发活动阻滞平行（垂直刻度，2 mV；水平刻度，20 ms）。(C类)从WC配置中记录的2/3层锥体神经元体细胞位置周围区域量化的VSD信号。两种记录技术都显示出相似的时间动力学，表明在给定的皮层区域中许多神经元的阈下动力学与在单个神经元中观察到的类似。胡须在自发向上状态（左记录道）和向下状态（右记录道）期间发生偏转。UP状态下无明显兴奋性感觉反应。然而，当触须在DOWN状态下发生偏转时，会引起长时间的感觉反应（垂直尺度，5×10-4，10毫伏；水平刻度，100 ms）。(天)VSD信号与膜电位的函数关系图，显示出线性相关性。(E类)通过胡须偏转诱发感官反应，并对每次试验进行分析。根据触须刺激前的膜电位，将扫描分为两组，每组包含一半的扫描。与DOWN状态下的感觉反应相比，由更多去极化膜电位（UP状态）引起的感觉反应短暂且较小。(F类)响应幅度（在平均响应峰值处量化）随膜电位线性变化。因此，峰值感觉反应的试验间变异性几乎完全由其与持续自发活动的相互作用来解释。
图4。
图4。
UP状态下诱发的感觉反应在空间上受到限制。收集胡须偏转引起的感觉反应，并对每次试验进行分析。反应分为UP状态和DOWN状态引起的反应。第2/3层锥体神经元（左栏中的膜电位）的WC记录表明，UP状态下的小而短暂的感觉反应和DOWN状态下的大反应。在本实验中，来自DOWN状态的六个反应中有四个诱发了AP，但在来自UP状态的四个试验中没有观察到AP。相同扫描的VSD成像表明，上下状态的反应是在相同的皮层位置启动的，上状态的振幅反应较小。在接下来的几毫秒内，来自DOWN状态的反应传播到新皮质的大片区域，而在UP状态下诱发的反应仍然是局部的。
图5。
图5。
在UP状态下，受感测AP被抑制。(A类)为UP状态下传递的刺激计算2/3层（箱宽5 ms）动作电位的平均刺激周时间直方图（PSTH，0 ms时的刺激；14个神经元）。(B类)为在DOWN状态下传递的刺激计算的平均刺激周围时间直方图。请注意，在DOWN状态下，刺激之前（-50 ms到0 ms）没有背景活动，而在UP状态下发现了显著的背景活动。然而，与向上状态相比，向下状态下神经元对胡须偏转的反应更为强烈。(C类)对于每个神经元的向上和向下状态，分别量化前150 ms内每个刺激诱发的动作电位数量。这个x个轴（对数刻度）显示DOWN状态响应年轴（对数刻度）显示单个神经元的UP状态响应（每个点对应一个神经元）。单个神经元在UP或DOWN状态下激发数量相近的动作电位，或者从UP状态激发数量较少的动作电位。(天)UP和DOWN状态对感觉反应的调制通过计算调制指数来表征，该指数定义为100×（DOWN响应-UP响应）/（UP响应+DOWN响应），其中响应是神经元在刺激后150ms内发射的尖峰数量。同样，通过该测量，在UP状态期间，传感器激发的动作电位放电活动要么保持不变，要么降低（调制指数，20±5%；n个=14个单元格）。
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