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.2000年10月24日；97(22):11773-9.
doi:10.1073/pnas.97.22.11773。

哺乳动物耳蜗核章鱼细胞检测听神经纤维活动的同步性

D Oertel公司 1, R余额, S M加德纳, P H史密斯, P X乔利斯
附属公司

哺乳动物耳蜗核章鱼细胞检测听神经纤维活动的同步性

D Oertel公司等。 美国国家科学院程序. .

摘要

章鱼细胞的解剖和生物物理特性使它们能够检测到听觉神经纤维群的同步放电，并将这种同步的精确时间传递给目标。章鱼细胞位于哺乳动物耳蜗腹侧核最尾侧和最背侧的一个界限分明的区域。章鱼细胞的树突穿过听觉神经纤维束，距离纤维离开腹侧并进入耳蜗背核的位置最近，每个章鱼细胞约占眼压阵列的三分之一。八达通细胞通过激活快速、可渗透钙的α-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异恶唑-丙酸受体，被听觉神经纤维兴奋。突触反应是由章鱼细胞不寻常的生物物理特性形成的。章鱼细胞具有非常低的输入电阻（约7MΩ）和较短的时间常数（约200微秒），这是由于超极化激活的混合电荷电导和低阈值去极化激活的钾电导在剩余时间激活的结果。低输入电阻导致快速突触电流产生快速而小的突触电位。需要将许多纤维的小突触电位相加，才能使章鱼细胞达到阈值。低输入电阻不仅使单个兴奋性突触后电位短暂，因此必须在1毫秒内产生，才能求和，而且如果听觉神经输入的激活不够同步，去极化不够迅速，章鱼细胞的电压敏感电导也会阻止放电。在猫的体内，章鱼细胞可以快速启动，并对周期性宽带声音（如咔哒声）做出非常适时的动作电位反应。因此，解剖学专业化和生物物理专业化都使章鱼细胞能够检测到其听觉神经纤维输入的同时发射。

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数字

图1
图1
细胞体和树突的解剖学重建细胞内标记的小鼠章鱼细胞显示在矢状窦旁耳蜗核复合体的示意图平面。颗粒细胞层（蓝色）将未分层的VCN与耳蜗背侧分层核（DCN）。章鱼细胞占据一个区域（黄色）位于VCN的最尾端和最背端，其中听觉神经纤维从VCN交叉到DCN。编码高频（光）的听觉神经纤维棕色）终止于吻端，而那些编码低频（深色棕色）终止于章鱼细胞区的尾部。树突章鱼细胞从细胞体顶部延伸。改编自Golding的结果等。(19).
图2
图2
使用透明摄影机章鱼细胞在一只猫身上进行了肛门内注射。的位置耳蜗核冠状切片中的章鱼细胞体后中央耳蜗核复合体（PVCN），耳蜗背核（DCN）、背声纹（DAS）和中间声纹（IAS）表示为*(上部).
图3
图3
章鱼细胞对许多，但不一定是所有的听觉神经纤维神经支配的。七个叠加响应显示为持续时间为0.1毫秒且强度不同（1–10 V）的听觉神经通过一对钨电极输送。答复是用充满4M醋酸钾的锋利微电极记录来自耳蜗核旁矢状切片中的章鱼细胞一只老鼠。细胞外盐水饱和95%氧气/5%二氧化碳，含130 mM NaCl、3 mM KCl、1.3 mM硫酸镁4，2.4 mM氯化钙2，20 mM NaHCO三,3 mM Hepes、10 mM葡萄糖、1.2 mM KH2人事军官4，pH值7.4. 冲击产生的人工制品是其其删除在记录道中留下了空白。这个响应幅度是冲击强度的单调函数最弱的冲击产生最小的响应最强的冲击产生最大的反应。的外观小动作电位，其拐点标记为箭头，显示响应刚刚大到足以引起章鱼细胞内的放电。在较大的响应中，动作电位和突触电位无法解析。录音是由N.L.Golding（19）制作。
图4
图4
章鱼细胞记录的自发微型突触电流电压钳下的鼠标。章鱼细胞的补丁记录是用钾在全细胞结构中制造的葡萄糖酸盐填充吸管。(上部)五条痕迹是叠加以说明当细胞保持在−65 mV的静息电位附近。(下部)同一单元格中平均113个事件的集合。电流衰减很好地符合一个单指数时间常数（τ）等于0.33毫秒。吸管溶液含有108 mM葡萄糖酸钾、9 mM Hepes、9 mM-EGTA、4.5 mM氯化镁2，14 mM磷酸肌酐（三盐），4 mM ATP（钠盐）和0.3 mM GTP（三盐）；用KOH将pH调节至7.4。这个细胞外盐水的组成如图图例所示。3.结电位为−12时，对结果进行了校正毫伏。
图5
图5
(A类)章鱼细胞的电流极化脉冲（0.5毫安步长的−3.5至5毫安）揭示了生物物理细胞的特性。去极化电流脉冲大于1nA在去极化开始时产生小动作电位。在单动作电位之后，章鱼细胞仍然存在用几毫伏去极化。产生超极化电流脉冲瞬间超极化向静止方向下降。(B类)在50 nM ZD7288存在下克小时、细胞超极化和输入在超极化电压范围内的电阻增加。增加输入电阻反映在产生的电流脉冲较大且较慢的超极化。中的整改去极化电压范围，反映在对去极化电流的响应不受ZD7288的影响。(C类)阻塞克小时形状生理电压范围内的反应。发病范围扩大对最大去极化的响应A类和B类显示动作电位更高更宽在没有克小时.电压降跨电极电阻离线平衡。使用中的溶液从章鱼细胞进行全细胞补丁记录图4。
图6
图6
处于静息电位我小时大致是由平衡我K（L）.小鼠章鱼细胞在电压钳下保持其静息电位−63 mV在如下所述的条件下，全细胞膜片钳图4。在ZD7288存在的情况下发达的。应用α-树突毒素精确阻断电流与ZD7288出现时形成的相同。
图7
图7
章鱼细胞可以快速燃烧。一系列去极化电流脉冲在每一次脉冲中以1000/sec的诱发动作电位呈现。这个电极电阻两端的电压降是平衡的离线；消除瞬态伪影会在跟踪中留下短暂的空白。小鼠章鱼细胞的全细胞补丁记录解决方案如图4所示。
图8
图8
当稳定去极化时，章鱼细胞是相对的，但不是绝对不应期。章鱼细胞被去极化增加电流步长。电流脉冲为2 nA的去极化产生了动作电位。从2到4的进一步阶跃去极化nA和4~7nA导致章鱼细胞再次着火。行动叠加阶跃去极化诱发的电位为小于初始动作电位。在电流偏移处脉搏，章鱼细胞低于静息电位。电压电极电阻的压降离线平衡暂时性伪影为空白。从小鼠章鱼细胞，溶液如图4所示。
图9
图9
章鱼细胞对猫发出咔哒声的反应体内.(左侧)对一列的10次重复的反应以2毫秒（500赫兹）间隔的声音咔哒声（持续时间20微秒）间隔。(顶部)轨迹显示单击的时间高于阈值30 dB的刺激，(中部)刺激后时间直方图（0.2毫秒料箱宽度），以及(底部)点光栅到10个点击序列每个符号代表一个动作电位。(赖特)扩展时间范围内的响应刺激2毫秒周期的功能。(顶部)轨迹显示点击在该时段中的位置，(中部)使用8μsec二进制宽度的周期直方图，和(底部)按点击数排序的点阵（回应第一次点击底部，回应第100次点击顶部）。特征频率下的声调响应阈值，9kHz是52 dB的声压级。
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