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.1999年4月15日；19(8):2897-905.
doi:10.1523/JNEUROSCI.19-08-02897.1999。

耳蜗核章鱼细胞对瞬态反应的内在电导作用

N L戈尔丁 1, M J费拉格慕, D Oertel公司
附属公司

内在电导在耳蜗核章鱼细胞瞬态反应中的作用

N L戈尔丁等。 神经科学. .

摘要

自然声音中声学模式的识别依赖于时间信息的传输。哺乳动物腹侧耳蜗核的八达通细胞形成了一条通路，能够非常精确地编码听觉神经纤维群的放电时间。利用章鱼细胞的全细胞斑片记录，研究了放电的短暂性和精确性是如何由固有电导形成的。章鱼细胞对电流阶跃的反应是微小而迅速的电压变化。输入电阻和膜时间常数平均值分别为2.4兆欧和210微秒（n=15）。由于章鱼细胞的输入电阻较低，动作电位的启动需要至少2 nA的电流才能产生，而且不会重复发生。体部记录到的反向传播动作电位较小（10-30 mV），短暂（0.24-0.54 msec），对河豚毒素敏感。输入电阻低的部分原因是由于被4-氨基吡啶（4-AP）阻断的铯和钾电导阻断的向内整流混合阳离子电导。4-AP阻断的电导也有助于动作电位的复极化，并抑制钙尖峰的产生。面对章鱼细胞的高膜电导，钠和钙电导在类似于EPSP的时间过程中放大了细胞内电流注入产生的去极化。我们认为，这种瞬时放大与钾离子和混合阳离子电导的分流影响协同工作，以增强同步听觉神经纤维活动开始的编码。

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数字

图1。
图1。
用生物细胞素标记细胞内灌注的章鱼细胞的形态，并用透明照相机从与原始切片在同一冠状面切割的一系列切片中重建。标记的章鱼细胞位于耳蜗后腹核的最尾侧和背侧部分(PVCN公司). 记录是从切片尾表面附近的细胞体中进行的。细胞的树突向前延伸穿过薄片的厚度。它的轴突通过位于耳蜗背核内侧表面的纤维束存在，并围绕小脑下脚(国际比较项目)和三叉神经脊束(STT公司). 侧支神经支配颗粒细胞区(希腊)位于章鱼细胞区域附近。分子层(毫升)，梭形细胞层(FCL公司)和深层(DL公司)位于PVCN上方的耳蜗背核。
图2。
图2。
章鱼细胞的电生理特性。A类,左侧，章鱼细胞对2.8至−2.8 nA电流阶跃的响应，增量为0.4 nA。去极化电流脉冲的响应特征是强向外整流。对于超极化电流脉冲的响应，可以看到向内整流，这是一个延迟去极化凹陷。A、 右侧动作电位较小（14mV），较窄（0.3msec基宽），可分别在大去极化和超极化电流脉冲的起始和偏移时诱发。去极化电流的阈下响应在开始时显示出明显的“驼峰”（例如。，箭头).B类，相同电池在峰值和稳态响应下测得的电压-电流关系，如所示A类(圈子和正方形）。静止电压−5 mV范围内的稳态输入电阻为2.4 MΩ。C类，电池的膜时间常数如所示A类由1.4 mV超极化脉冲测量，用一个指数函数描述(深色痕迹)为0.16毫秒。
图3。
图3。
章鱼细胞的动作电位。A类，一个大的去极化电流阶跃在章鱼细胞中诱发了一个被2μ米TTX公司。中的当前步骤控制和中2 μ米TTX公司为2.0nA；在里面清洗其为2.4nA。B类动作电位幅值随去极化电流步长的增大而增大。C类，峰值振幅与初始120μs响应变化率的曲线图表明，峰值振幅随饱和前电压变化率近似线性增加。
图4。
图4。
电压门控钠和钙通道对阈下去极化反应的放大。A类，章鱼细胞对0.9和1.9 nA去极化电流脉冲的初始响应显示出去极化瞬态（“驼峰”）。在存在TTX的情况下，初始瞬态降低了约2 mV，表明电压敏感Na+电导对瞬态响应有贡献。在TTX/0钙溶液中，较大和较小的反应都进一步降低，表明电压门控钙通道的额外作用。B类，瞬态峰值去极化幅度与刺激电流的关系，其轨迹如所示A类。钠通道对初始电压瞬态的放大在距离静止>8mV的响应中是明显的，而钙通道对初始电压瞬态的放大在距离静止>5mV的响应中是明显的。在消除钠和钙通道的放大效应后，需要额外的1.1nA电流才能使细胞去极化到刚好低于控制条件下的动作电位阈值的水平。
图5。
图5。
外部铯对章鱼细胞对注入电流阶跃响应的影响。A类，外部铯（15米米)降低动作电位启动所需的电流，降低超极化电流阶跃响应中的延迟去极化凹陷，增加细胞的输入电阻，特别是在超极化电压范围内。静息电位（mV）：控制, −61;15米米铯+, −66;清洗, −63. 电流脉冲：从1.4到−1.4 nA，步长为−0.2 nA。B类，从中的迹线导出的电压-电流关系A类.C类、细胞在生理盐水中的膜时间常数和15 m米铯。用单指数函数拟合两种条件下具有可比量级的超极化响应(较深的痕迹). 在存在外部铯的情况下，时间常数增加了一个数量级以上。D类外铯适度增加了动作电位的大小和宽度，并可逆地将其启动所需的电流从2 nA降至1.6 nA。
图6。
图6。
内向整流的钠依赖性。A类，章鱼细胞对正常生理盐水和生理盐水中不同量级超极化电流阶跃的反应，其中细胞外钠从130 m降至20 m米细胞外钠的减少使细胞超极化，并减少向静止方向的凹陷。B类，同一电池的稳态电压-电流关系表明，在超极化电压范围内，输入电阻增加。C类，稳态电压和峰值电压之间的差异（如所示A类通过箭头)在三个不同的细胞对−4.0 nA的反应期间，正常和减少的细胞外钠的电流阶跃显示，在低细胞外钠存在的情况下，平均弧垂在统计学上显著降低（Student’st吨测试；第页< 0.05;n个= 3).
图7。
图7。
4-AP对章鱼细胞对注入电流阶跃响应的影响。A类，章鱼细胞对3.5和−3.5 nA之间的电流脉冲的响应，步长为−0.5 nA。在4-AP存在的情况下，电池的输入电阻在正电压和负电压范围内都增加，并引发复杂的尖峰。B类，中所示轨迹的电压-电流关系A类电压测量值是响应最后1毫秒内的平均膜电位与静息电位之间的差值（对照组为−60 mV；4-AP为−59 mV）。C类，存在5 m时细胞的膜时间常数米4-AP与对照组（生理盐水）相比增加了一个数量级以上。D类4-AP对动作电位的启动和形态的影响表现为两个部分。在4-AP的存在下，动作电位变宽，用较小的注入电流诱发。4-AP存在时，较大的注入电流会诱发第二个拐点和第二个更大的峰值。
图8。
图8。
内铯引起的钙尖峰。在正常生理盐水中，细胞对3.4毫安的电流脉冲作出反应，出现一个小的去极化峰，随后出现一系列更大、更宽的尖峰。细胞外钙的去除可逆地消除了大的尖峰，揭示了它们的钙依赖性。从沐浴液中去除钙也降低了反应开始时小瞬态的振幅，表明其部分由钙电流介导。
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