Distinguishing Original and Non-Original Stands at the Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve (P.R. China): Remote Sensing and GIS for Conservation and Ecological Research

Durango-Cordero, Juan; Satyanarayana, Behara; Chan, Jonathan Cheung-Wai; Bogaert, Jan; Dahdouh-Guebas, Farid

doi:10.3390/rs13142781

开放式访问第条

湛江红树林国家级自然保护区原始林分和非原始林分的区分：用于保护和生态研究的遥感和GIS

¹

领土和可持续人居研究中心，厄瓜多尔基多萨巴尼拉马查莱科技大学，170301

²

Av.印度理工大学Arquitectura，Artes y Diseño学院。厄瓜多尔Ambato 180212，Manuela Sáenz y Agramonte

^三

比利时布鲁塞尔普莱恩2号布鲁赛尔大学Vrije Universiteit Brussel-VUB植物生物学和自然管理实验室生态与生物多样性

⁴

马来西亚登加奴大学海洋与环境研究所红树林研究室（MARU）

⁵

比利时布鲁塞尔自由大学系统生态学与资源管理实验室，地址：Avenue Franklin Roosevelt 50，CPi 264/1，B-1050 Brussels

⁶

比利时布鲁塞尔B-1050普莱兰2号布鲁塞尔大学电子与信息学系

⁷

比利时Gembloux Agro Bio Tech，Passage des Déportés 2，B-5030 Gemblous，Liège大学生物多样性和景观部

^*

应向其寄送信件的作者。

远程传感器。 2021,13(14), 2781;https://doi.org/10.3390/rs13142781

收到的提交文件：2021年5月2日/修订日期：2021年6月28日/接受日期：2021年7月10日/发布日期：2021年7月15日

（本文属于特刊热带海岸系统动力学的监测和建模)

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版本注释

摘要

:

本研究开发了一种新的方法框架，用于区分天然红树林林分（即原始林分）和人工林分以及人工林分和非人工林分相互作用后自然形成的林分（例如，通过授粉，即非原始林分）。为中国湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）收集了地面实况和遥感数据。首先，对科罗纳（1967）和GeoEye-1（2009）的卫星图像进行叠加，以识别原始（1967）红树林和非原始（2009）红树林。其次，在这两个林分中，共有75个原位地块（25m²)对树木结构参数（包括高度、密度、基底面积和复杂性指数（CI））进行了地面挖掘测量。根据时间卫星数据，我们确定保护区内有236.12公顷原始红树林和567.88公顷非原始红树林。原始红树林的平均测量值，即树干密度（1164个0.1公顷⁻¹)，基底面积（90.3 m²0.1公顷⁻¹)和CI（100.59），表明它们处于成熟状态，与非原始红树林（密度为1241个0.1公顷⁻¹; 基底面积，4.92 m²0.1公顷⁻¹和CI，55.65）。Kruskal–Wallis检验表明原始和非原始红树林结构参数之间存在显著差异：秋茄的密度，X（X）²=34.78，d.f.=1，对= 0.001; 基底面积，X（X）²=108.15，d.f.=1，对= 0.001;柱状日惹的密度，X（X）²=64.03，d.f.=1，对= 0.001; 基底面积，X（X）²=117.96，d.f.=1，对= 0.001. 从主成分分析（PCA）生成的聚类图中也可以明显看出后者。ZMNNR的植被动态也使我们能够将物种组成和分布模式与其他印度-西太平洋地区进行比较。总的来说，本研究不仅突出了50年以上卫星数据的优势，还为ZMNNR未来的生态研究、保护和管理提供了基准。

关键词：

空间分布;植被结构;原始森林;遥感;地理信息系统

图形摘要

1.简介

红树林的重要性和保护取决于其经济、社会和生态服务价值[1,2,三]。红树林是热带地区碳含量最高的森林之一[4,5,6]可以作为植物修复剂[7,8,9]。事实上，科学家以及政府和非政府机构经常强调红树林带来的好处[10,11,12]。尽管近年来全球红树林覆盖率下降[13]通过改进/可持续的做法进行有效的红树林管理仍然是许多国家关注的问题[12,14,15]。由于红树林面积较小或多处分散，这些森林的长期生存面临风险，其基本生态系统服务可能会丧失[16,17,18]。例如，由于10年来红树林的清除和土壤暴露，上个世纪积累的45%的碳被损失，这相当于上层土壤碳储量的20%左右[19]。恢复工作的成功重点是在面临多种干扰和生境破坏情景（例如气候变化和海平面上升、水产养殖、污染等）的情况下保护其遗传多样性（之前、期间和之后的评估）[20,21,22]。“原始森林”一词以前曾用于描述人类干预之前的红树林[23]。原始红树林可能比受干扰的红树林具有更大的生态系统服务效益，例如更好的碳汇[24]。由于可用数据稀少，准确绘制原始红树林地图是一项挑战[25]，正在制定有希望的新举措[26]。据估计，35–84%（取决于地理位置）的原始红树林因人类活动而消失[27]区域和全球趋势令人担忧[28,29]。因此，保护剩余的原始红树林需要我们高度重视[30,31].

除了对红树林覆盖层的自然和人为影响外，近亲交配可能会降低繁殖潜力（以及遗传多样性的丧失）及其对环境变化的适应能力[32,33]。由于物种的长期生存取决于其遗传保护，分子标记方法被用来评估遗传特征，如结构、流动、屏障、过去的海平面变化[34,35,36,37]。然而，由于缺乏来自许多红树林地区的可靠历史数据（例如森林年龄），这些基因测试仍然有限。这只是一个例子，证明了原始林分和非原始林分之间的区别是有帮助的，但在整个生态感官研究中，可以确定多种研究[38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53] (表1).

持续监测和彻底评估是了解红树林植被动态的先决条件[54,55]。这可以通过由实地调查和遥感数据组成的各种方法来实现[56,57]。基于现场的监测对红树林研究很有用，但具有重复时间分辨率的遥感数据现在是不可或缺的[55,58]。Corona图像的使用使我们能够研究20世纪60年代之前的过去动态，例如森林覆盖变化[49]森林冰缘地貌[59]、滥伐森林[60]；但在科学网^®只有32个关于其使用的记录被编入索引，在红树林中仍然非常罕见[61,62]。就中国湛江红树林国家自然保护区（ZMNNR）而言，地方当局在20世纪90年代实施了几项红树林种植计划，但没有记录其地理坐标（即经纬度）。因此，经过20年的森林开发，原始红树林（此处定义为种植计划前自然存在的树木群落）存在很大的不确定性非原始林分（此处定义为人工林或人工林与原始林分相互作用后自然形成的林分，例如通过授粉和繁殖）。

本研究的主要目的是建立一个方法学框架，以区分ZMNNR的原始和非原始红树林，以便进行后续生态研究（保护遗传学、森林培育等）。目的是利用遥感数据（即1967年的Corona和2009年的GeoEye-1）找到较老和较新的红树林冠层斑块，并估计和比较这两个斑块之间的林分结构属性（密度、基面积、高度）。制定了ZMNNR红树林生态研究及其保护和管理的适宜地点建议。

2.材料和方法

2.1. 研究区域

中国广东省拥有全国近50%的红树林，其中12375公顷（80%）位于雷州半岛[63]。ZMNNR位于中国南海英罗湾沿岸(图1). 红树林植被由五种优势物种组成，蜡烛果（L.）布兰科，Avicennia码头（福克斯）维埃尔。，毛茛（L.）拉姆。，秋茄（L.）德鲁斯，柱状根癌格里夫。，和两个非优势物种，即，无瓣海桑巴赫-火腿和海漆（法律）[63]。除了红树林因海岸侵蚀而丧失外，水稻种植和水产养殖也是ZMNNR的主要人为威胁[62]。然而，由于其作为水禽栖息地的生态重要性，ZMNNR于2002年获得了国际重要拉姆萨尔湿地（编号1157）的地位[64]。20世纪90年代，地方当局在附近地区进行了几次红树林种植，尤其是无瓣海桑树（非本地入侵物种）。ZMMNR官员告知我们，这是一种种植物种，因此我们在本研究中排除了这些区域内的研究地块。阿加罗查大肠杆菌也被种植，但它的个体很少[62]。研究区域的特点是北部热带气候，年平均温度为25°C（最低=15°C，最高=32°C），降雨量为1480 mm[65]。潮汐为昼间潮汐，平均盐度为4.17±1.17 ppt，pH值为5.14±0.41[66].

2.2. 林分识别方法框架

方法的总结步骤如所示图2，虽然完整的详细信息在第2.3节,第2.4节和第2.5节下面。

2.3. 遥感数据

对于红树林时空变化检测，1967年12月17日的Corona KH-4B全色卫星图像（解密的美国军事计划）（空间分辨率：1.8米）和2009年10月16日的GeoEye-1多光谱卫星图像（多光谱波段的空间分辨率：1.65米，全色波段0.5米）使用了。首先，通过对原始图像的视觉解释，彻底检查了两幅图像中的红树林范围(图A1)以及几种假彩色合成物。红色组合=4；绿色=3；blue=2使我们能够直观地识别推测的原始森林和非原始森林(图A2). 科罗纳影像中的黑色区域在引导我们完成这一过程中起着决定性的作用。其次，使用GeoEye-1中最初识别的特征（使用Gram–Schmidt算法进行平移锐化后）对Corona图像进行地理参考（地面控制点=34；总均方根误差=11.59；变换=一阶多项式[67]，在增强过程中实现了频带权重，红色=0.6，绿色=0.85，蓝色=0.75，红外=0.3[68])，两幅图像中的红树林被数字化（ArcMap 10.5）。第三，对数字化多边形进行叠加，以识别原始/非原始红树林并计算面积统计。1967年的多边形与2009年图像上可见的推测古老的红树林覆盖物重叠，代表了原始红树林。非交叉区域（1967年至2009年之间的图像）具有延伸的假定小说和1967年图像中的年轻红树林覆盖物，代表ZMNNR的非原始红树林(图1c和图A1).

2.4. 接地-接地数据

2009年8月至9月和2011年4月至5月，对1号和2号地块的原始和非原始红树林进行了实地清查(图1c） ●●●●。这两个地点是根据1967年红树林的显著植被斑块（浓密的黑色色调区域）选择的。总共选择了76个采样点。使用样带法总共选择了76个采样点[69]其中65个点位于站点1，9位于站点2。在站点1的65个点中，37个代表原始红树林，29个代表非原始红树林。在站点2，五个采样点代表原始红树林，四个代表非原始红树林。按照汤姆林森的详细分类描述，在每个采样点建立一个5×5 m的样地，以记录可用的物种[70]、高度（使用芬兰桑托倾斜仪PM-5/360）、杆数及其直径（D₁₃₀) [71]，小型物种除外（D_小时/2，其中小时=树的高度），然后我们估计了不同的植被参数，包括密度（公顷数）⁻¹)，基底面积（m²哈⁻¹)、相对密度（%）、相对优势度（%）和相对频率（%），重要性值（IV），以及Holdridge等人（复杂性指数（CI）（1971））遵循标准方案[72,73,74].

IV和CI定义为：

我 . V（V） . = 天 {e（电子）}_{第页} + 天 {o个}_{第页} + {F类}_{第页}

(1)

C类 . 我 . = \frac{天 e（电子） \times B类 一 \times H（H） \times N个}{1000}

(2)

哪里扩散系数_第页是相对密度，做_第页相对优势，F类_第页相对频率，扩散系数绝对密度，文学士（绝对）基底面积，H（H）平均高度，以及N个物种数量。使用Excel计算这些植被指标^®软件（V16.0）。

2.5. 红树林群落结构分析

建议使用树木密度和基面面积来区分幼林与晚演替林和成年林[55]。通过R软件的统计分析，我们研究了树木密度、基面面积和高度的抽样平均值是否可以用于区分原始红树林和非原始红树林[75]。通过Kruskal–Wallis检验（H）和事后Wilcoxon秩和检验（T）或方差分析（ANOVA）和Studentt吨-根据其适用性进行测试（根转换数据以减少异方差）。显著性水平(对<α），使用Bonferroni校正对取样样地的连续成对多重比较进行调整[76]。运行具有Ordhull函数的主成分分析（PCA），以指示原始红树林（即取样地块），用于未来的生态研究、保护和管理目的。Ordhull函数通常用于显示排序图中的组或因子级别[75]。所有映射处理来自第2.3节和第2.4节在ArcMap v.10.5中执行。

3.结果

3.1. 红树林植被结构与原始林分与非原始林分的区分

卫星数据表明，ZMNNR的红树林面积从1967年的236.12公顷增加到2009年的567.88公顷。在其他中，蜡烛果被发现是一个重要物种，在原始林分和非原始林分均有广泛分布，而Avicennia码头仅限于非原创展位(表2). 场地1原始林分复杂度指数（100.59）高于非原始林分（55.65），场地2原始林分复杂性指数（5.59）低于非原始林林分（9.73）(表2). 树木结构参数以物种间的显著差异表示(表3)高度除外A.角叶菌和毛茛.

主成分分析显示原始和非原始的两个不同的采样点簇，在交叉点有一些重叠，与（平均）树高测量值有关（累积变化：63%）(表3,图3). 蓝色的簇表示原始红树林的专属点（高度3.25米），红色表示非原始红树林（高度1.79米）(图3). 这两个集群的交叉区域包含原始和非原始红树林的采样点（高度2.29 m）。

总茎密度和基部面积测量也显示出原始和非原始采样点之间分离的类似趋势(图4和图5). 根据主成分分析将所有地块分为原始地块、非原始地块和交叉点地块。轴1和轴2上的正特征值与A.码头(表4)，仅在非原始林分中遇到的物种(表1). 负特征值与裸子双歧杆菌和卵形坎德拉介，原始林分的所有参数值都较高，这些物种也存在于场址1的非原始林分中(表2). PCA排序中确定的每一个情节(图3,图4和图5)被归类为原创或非原创。然后，Ordhull函数清晰地描绘了原始和非原始地块以及包含原始和非初始地块的交叉区域(图3,图4和图5). 所有三个结构参数的重叠以粗体突出显示(表A1). 树干密度的交点(图4),A.角叶菌和柱状根癌是不可分离的，因为它们呈现出代表模糊聚类的正负特征值(表3)但重叠群在原始林分中的密度值高于非原始林分。

3.2. 红树林在物种和立地水平上的空间分布差异

ZMNNR的红树林物种在1号点和2号点之间表现出不同的分布格局(表2). 除了K.obovata公司，所有优势种在这两个地点都可用，但不一定与相同的原始或非原始林分相匹配。在现场1的原始和非原始展台上A.角叶菌和R.斯蒂洛萨观察到。在站点2中，A.角叶菌没有出现在原始看台上，只出现在非原始看台，而R.斯蒂洛萨只在原来的看台上检测到。K.obovata公司仅限于场地1的原始和非原始林分。毛茛可以在两个站点的原始林分中找到，但只能在站点1的非原始林分找到。最后，A.码头在两个场地的非原始展位中发现，但不是在原始展位(表2,图6,图7和图8).

原始红树林林分中所有物种的平均茎直径（⌀：0.14 cm）并不显著高于非原始林分中的平均茎径（⌀:0.11 cm）（方差分析，F=0.09，对=0.76）。然而，在物种水平上，平均茎直径的差异对于裸子双歧杆菌（方差分析，F=5.52，对= 0.02),R.斯蒂洛萨（方差分析，F=4.10，对=0.04）和A.码头（方差分析，F=11.68，对= 0.04). 同样，原始和非原始红树林中不同物种的平均树高变化显著(图6、和表2和表3). 鉴于R.斯蒂洛萨和K.obovata公司显示在原始林分中显著更高，A.角叶菌和裸子双歧杆菌林分间高度差异不显著(表3). 就树干密度而言(图7)，无论原始或非原始植被以及物种如何，在小溪和河道沿线的估计值最高。基底面积显著高于原始值（主要由裸子双歧杆菌)与非原创（由A.码头)红树林林分(图8,表3).

4.讨论

4.1. 原始林分和非原始林分的区分

与人工林相比，原始红树林保护的重要性在于培育更大的遗传多样性[77]以及保护动物群落[78,79]，需要将其视为红树林功能的基本要素，以及树木参数[80,81]。继续监测原始和非原始红树林对未来的恢复计划至关重要。在这种情况下，解密的科罗纳卫星图像被证明对识别原始林分非常有利，特别是在开放源图像数据集（如陆地卫星）仅从20世纪70年代起可用且空间分辨率较低的情况下，这些数据集在较长期（≥45年）的有效性较差或无效生态与恢复研究(表1). 恢复计划不会将受干扰的森林恢复到原始状态，原始森林仍然是很好的参考和再生努力的可能目标[82,83]考虑到环境条件没有显著变化。

本研究中提出的非侵入性方法揭示了原始和非原始红树林之间的树木结构差异。然而，根据测量的植被参数，多重比较测试（事后Wilcoxon秩和测试）有一些例外。例如，蜡烛果和柱状根癌无论它们局限于原始林分还是非原始林分，都是高度可变和丰富的，这可能解释了它们沿着主成分分析的两个轴的正负特征值(表4,图3,图4和图5). 同样，立地2非原始林分复杂度指数较高的原因是密度最高（507株ha）⁻¹)第页，共页A.角叶菌和A.码头(表2)可以解释交叉口的地块聚集(图3,图4和图5). 总的来说，与非原始林分相比，原始林分的树高、密度和断面积估算值较低。聚类分析（通过主成分分析等）以前曾被用于检测遗传变异、原始森林和植被特征[82,84,85]、环境参数或动物群落[86,87]。本方法论在GIS、遥感和统计分析方面的进一步优势和局限性在表5.

4.2. 影响红树林分区的特征

ZMNNR的红树林物种分布与华南英罗湾大范围的地带性格局基本一致[66]ZMNNR是其中的一部分。就像在英罗湾一样，A.角叶菌和Avicennia码头在潮间带较低的地区也有发现，而毛茛和R.斯蒂洛萨占据了中潮间带向陆地的区域（参见Chen等人，2018a；Zhang等人，2006）[90,92]。优势种也表现出特定的组合，如A.角叶菌+A.码头和R.斯蒂洛萨+裸子双歧杆菌[90]。然而，单一红树林海湾内的这种一致分区并不普遍，因为根据样带的确切位置，其差异很大[93]。观察到的人口动态(图6,图7和图8)建议物理因素，例如漂浮特性、光照可用性或物理屏障，可能影响红树林物种分布[94]。在ZMNNR中A.码头可能会阻止秋茄繁殖体在地面生根，因此被潮水带走[92]。这可能会迫使K.obovata公司分散到现场2不存在的其他位置。毛茛在原始林分中，可能会阻碍新幼苗生长所需的光照，而其茂密的树冠可能会阻止其在更远的地区定居[94].

The tall stands of裸子B.gymorrhiza和R.斯蒂洛萨在原始林分内，可以证明其作为晚期演替阶段典型成熟物种的地位[90]。印度-西太平洋和大西洋-东太平洋地区都有由这些物种组成的Climax植被的报道[80,95]。相反，K.obovata公司建议作为红树林演替的过渡物种[96,97]。更高的丰度A.角叶菌（其重要性值=1）在原始林分和非原始林分中均表明该物种在ZMNNR中普遍存在，即在原始和非原始林中都存在。此外，R.斯蒂洛萨被观察到与A.码头在非原始展位，特别是在现场1。观察不同树干密度的可能性A.码头它对各种盐度的耐受性及其对沉降的反应证实了这一点[98,99,100]ZMNNR受到西米河和高桥河流入英罗湾的淡水流量的影响[62]。除了没有A.码头在原始红树林林分中，其在非原始林分中的较高密度说明了其先锋作用[101,102]。据报道，在森林发展的早期阶段，树干密度增加，随着时间的推移，树干的密度下降[103,104]。对于K.obovata公司,裸子双歧杆菌和R.斯蒂洛萨在原来的看台上[90]前两个物种没有任何自然补充（pers.obs.）。这种个人观察很重要，因为区分原始老树取决于对过去图像的正确可视化和识别，即科罗纳图像显示出老树林分/树冠所在的浓密黑色区域（斑点），而原始林分中可能存在的树苗不易观察/区分。这一观察结果表明，位于原始林分的物种在中期未来（未来45年，即与我们的研究间隔相同，但预测到未来）可能不会继续在这些地区繁殖。

本研究证实，原始红树林中的林分处于晚期演替阶段，比非原始红树林的林分保存得更好(表2和表5). 原始林分之间较高的沉降一定促进了R.斯蒂洛萨、和裸子双歧杆菌.目前的观察结果与Chen等人（2018）的报告一致，该报告表明ZMNNR的红树林处于不同的演替阶段。对森林结构的长期分析将能够揭示更多的变化，特别是在物种组成和分布方面[90]，但对于相隔42年的两个遥感数据集来说，这是不可能的，并且超出了本文的范围。同时，土地转化活动（农业和水产养殖）、寄生虫（藤壶感染）、食草蟹[105]等，可能影响了一些红树林物种的流行[62]。在这种情况下，应确定影响水动力和红树林繁殖体扩散的具体障碍[94].

4.3. 修复活动和未来研究

为了减轻红树林损失的影响，已经启动了若干管理计划和恢复项目[106]尤其是在南亚和东南亚，政府和非政府组织[107,108,109]。大多数这些恢复项目都将造林作为主要做法，以海岸稳定和环境修复为主要目标[110]。然而，由于种植方案不当，许多修复项目失败了[111,112]。就ZMNNR而言，红树林覆盖率在20世纪70年代下降了51.8%，然后在1990年至2009年的种植计划中增加了15%[15,62]。值得回顾的是，众所周知，这些种植非本土和入侵红树林物种的种植计划以牺牲生态系统功能为代价，无法保证成功[98,113,114]。此外，可以从遥感数据中获得人工林的时间和空间细节，这有助于准确确定森林年龄[41,46,115]。然而，即使有彻底的红树林管理计划，也很难保证野外活动得到有效开展。例如，在马塘红树林保护区（马来西亚），在管理计划中规定的暂定年份之后的几年，通常会在监督下进行砍伐[41]而砍伐2.2公顷森林特许权的活动可能需要长达2年的时间[46]。不幸的是，ZMNNR的地方当局甚至没有此类记录的林业记录来比较当前和过去的研究以及未来的研究。

ZMNNR的原始红树林应成为未来保护项目的中心，因为红树林核心区的确定有助于不同保护级别的保护规划[48,49]。红树林恢复项目将通过了解原始/非原始林分的当前空间分布、物种组成和分布模式来进行。目前基于远程感知和实地调查的方法框架可应用于ZMNNR的保护和管理，并有助于各种红树林生态研究工作（包括保护遗传学）(表1和表A2). 关于遥感方面，综合历时和最新（高分辨率）图像分析将能够揭示原始和非原始林分中红树林物种的独特光谱特征（参见Otero等人，2019年）。利用时间序列卫星数据集、机器学习和深度学习算法、树木年代学研究（例如形成层生长、年轮生长和容器密度）进行进一步研究，可以提供与林龄相关的更多科学见解[116,117]。所提出的方法可以应用于其他地方，并进一步发展，以有利于生态研究领域的基准，并为保护和恢复的决策过程提供支持信息。

5.结论

目前的方法框架使我们能够区分原始红树林和非原始红树林，在结构参数方面存在显著差异。总的来说，与ZMNNR的非原始林分相比，原始红树林具有较高密度和基底面积的高大林分特征。由于缺乏历史记录，不可能提供更多关于1990年当地物种组成/分布和种植面积变化的信息。所述的非侵入性方法为进一步的生态研究机会（包括保护遗传学）以及ZMNNR中适当保护和管理的基线数据提供了线索。

作者贡献

概念化，B.S.和F.D.-G。；方法，B.S.和F.D.-G。；软件，J.D.-C。；验证、J.D.-C.、B.S.和F.D.-G。；形式分析，J.D.-C。；调查，J.D.-C。；数据管理，J.D.-C.、B.S.和F.D.-G。；书面原稿编制，J.D.-C.、B.S.和F.D.-G。；写作审查和编辑，J.D.-C.、B.S.、J.C.-W.C.、J.B.和F.D.-G。；可视化、J.D.-C.、B.S.和F.D.-G。；监管、J.C.-W.C.、B.S.和F.D.-G。；项目管理，F.D.-G。；资金收购，J.D.-C.和F.D.-G.所有作者都阅读并同意手稿的出版版本。

基金

J.D.-C.得到了VLIR奖学金的支持。这项研究由比利时布鲁塞尔科学研究基金会资助（合同号：2.4532.09和F.4508.11）。

数据可用性声明

可根据作者的要求提供数据。

致谢

我们感谢湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）的X.Fanghong、L.Kangying、J.Zhang和M.Chen以及广东海洋大学（GOU）的J.Wang提供的行政、后勤和科学资源（调查、资源）。他们都值得合著，但不幸的是，几年来，他们已经完全脱节，无法参与本文的撰写，也无法按照期刊政策批准最终版本。因此，我们很抱歉不得不将其移至本确认部分。我们特别感谢来自GOU并在实地工作中帮助我们的志愿者。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

附录A

表A1。根据主成分分析的分组对采样地块进行分类。三个植被参数的重合图以粗体突出显示。

表A1。根据PCA的分组对取样地块进行分类。三个植被参数的重合图以粗体突出显示。

植被参数	原件	交叉	非原创
高度	2,4,6,8, 13, 22, ---25,28, 31, 32, 33, --36，37，41，---，46, ---,55, −57, −59,67,68,69,70,71,	1, −3, 7, 10, ---, 13, 14, 15, 16, 17, ---, 20, 21, 26, 34, 35, ---,38, 39, 40, ---, 44, --, 47, --−53, -, 55, ---, 61, --−65, 67	9, 11, 12, ---,18, 19, 23, 24, -−27, −29, 30 31, --−42, 43, -,45, ---, 48, 49,50, 51, 52, --−54,55, 56,---,60, 62, 63, −64, −66, --−72, -,73,74,75,76
密度	1,2, 3,4, 5,6, -,8, 9, 10, -, 12, ---, 17, ---, 27,28, 29, 30, 31, ---, 35,36, 37, 38, 39, ---,46, ---,67,68,69,70,71.	7, ---, 13, -, 15, 16, 18, ---, 32, 33, 34, ---, 40, ---, 44, 45, -,47, 48, 49, -, 51, ---, 56, -, 58, 59, ---, 64, 65.	11, --, 14, --,16, -, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, ---, 36, 37, 39, -, 41, 42, 43, ---,50, -, 52, 53, 54,55, -, 57, -----,60, 61, 62, 63, -−66, -----72,73,74,75,76.
基底区	1,2, 3,4，5，6, 7,8, 12, ---, 22, 23, 25,28,36,46, 58, 59,67,68,69,70,71,	9, 10, 11, −13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, -−24, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 47, 48, 49, 51, 52, 53, 54, 56, 62, 63, 64, 65, 66,	50,55, 57,60，61中，72,73,74,75,76

表A2。遗传取样的具体建议。

原始林分与非原始林分之间的遗传分化不同。基于树高和树干直径的遗传和表观遗传学研究表明，森林性质存在显著差异[87].

遗传多样性的地理梯度在通过基因流动保持遗传多样性方面可能非常重要[118]。例如，可以分析原始林分之间的遗传差异以确定顶极裸子双歧杆菌和K.obovata公司以高桥河为天然屏障的1号和2号场地。高桥河是顶极物种基因流动的障碍吗裸子双歧杆菌或R.斯蒂洛萨? 如果是这样，R.斯蒂洛萨和裸子双歧杆菌从位点1开始定殖位点2，假设遗传物质从位点1传播到位点2。在更大范围内，检查原始林分的繁殖体和幼苗是否分散到其他ZMNNR地区或邻近省份将是有用的。

由于植物密度是影响交配系统的一个重要人口统计学因素，建议研究向海位置的植被结构。红树林物种与密度既有正相关也有负相关[119]。例如，异交物种结合了高有性繁殖率和高繁殖体扩散率[120]，这可能解释裸子双歧杆菌在原装和非原装展台上展出。研究应检查ZMNNR和雷州半岛的密度和越界率之间存在何种类型的相关性。

取样时应同时收集环境数据（即盐度、土壤类型等）。恢复成功与否最终取决于除红树林覆盖率增加以外的其他参数，即植被结构（即高度、基底面积和密度）、节肢动物多样性（例如螃蟹），以及对生态过程没有退化的可比参考地点[50,112]

研究可以集中在附近的其他地点，例如Techeng、Beitan和Lindong，因为一些地区甚至可能已经失去了所有原始红树林。Triest（2008）报告称，清除红树林会威胁到交叉或混合交配物种的足够基因多样性。应在莱希祖半岛的林分斑块上进行调查，以确定东部和西部遗传流之间的任何联系。

图A1。用于本研究的原始卫星图像；(一)1967年12月17日Corona KH-4B卫星图像观测到的ZMNNR红树林范围；(b)2009年10月16日GeoEye-1卫星图像上观测到的ZMNNR红树林覆盖范围；(c（c）)科罗纳KH-4B卫星图像上观察到的原始晚群落红树林屏幕上的数字化蓝色多边形；(d日)GeoEye-1卫星图像上红树林屏幕上的数字化红色多边形；(e（电子）)1967（蓝色）和2009（蓝色）卫星数据集观测到的叠加屏幕上的红树林数字化多边形。

图A2。使用波段R=4的假彩色合成；G=3；在泛锐化的GeoEye-1图像上，B=2。

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图1。(一,b)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）位于中国南部，隶属于广东省乐池洲半岛；(c（c）)2009年10月16日GeoEye-1卫星图像上观测到的ZMNNR红树林覆盖范围。从1967年12月17日的科罗纳KH-4B卫星图像中观察到1967年的红树林范围（乳白色多边形）。场地（1）和（2）是本研究调查的区域。原始红树林中的采样点（蓝点）：1–5、7–10、12、13、28–33、35–38、45、46、48、58、59、64、67–72个地块编号。非原始红树林中的采样点（红点）：6、11、14–18、19、20–26、27、34、39–44、47、49–57、60–63、65、66、73–76地块编号。

图1。(一,b)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）位于中国南部，隶属于广东省乐池洲半岛；(c（c）)2009年10月16日在GeoEye-1卫星图像上观测到的ZMNNR红树林覆盖范围。从1967年12月17日的科罗纳KH-4B卫星图像中观察到1967年的红树林范围（乳白色多边形）。场地（1）和（2）是本研究调查的区域。原始红树林中的采样点（蓝点）：1–5、7–10、12、13、28–33、35–38、45、46、48、58、59、64、67–72个地块编号。非原始红树林中的采样点（红点）：6、11、14–18、19、20–26、27、34、39–44、47、49–57、60–63、65、66、73–76地块编号。

图2。湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始红树林和非原始红树林的识别方法。

图3。主成分分析显示了中国湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始和非原始红树林中不同物种树高测量相关采样点的可分性。PC1高特征值和负特征值表示树木较高，由原始树木组成，而PC1高和正特征值表示A.码头和R.斯蒂洛萨.PC2更高且具有正本征值A.角叶菌,A.码头对于非原始树和PC2，较高和负的特征值显示原始树（为了更好的可读性，需要读取采样点表A1). Ae.cor公司=蜡烛果，英国=毛茛，卡奥波=秋茄、Rh.sty=柱状根癌，平均值=Avicennia码头.

图3。主成分分析显示了中国湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始和非原始红树林中不同物种树高测量相关采样点的可分性。PC1高特征值和负特征值表示树木较高，由原始树木组成，而PC1高和正特征值表示A.码头和R.斯蒂洛萨PC2较高和正特征值A.角叶菌,A.码头对于非原始树和PC2，较高和负的特征值显示原始树（为了更好的可读性，需要读取采样点表A1). Ae.cor公司=蜡烛果，英国=体育馆布鲁吉拉，卡奥波=秋茄、Rh.sty=柱状根癌，平均值=码头阿维森尼亚.

图4。主成分分析显示了湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始和非原始红树林林分不同物种茎密度采样点的可分性。PC1高负特征值表示原始树代表的密度较低的物种，而PC1正高特征值表示非原始树代表密度较高的物种。PC2较高的正特征值显示出不清晰的模式，而PC2较高负特征值显示原始树（为了更好的可读性，要读取的采样点位于表A1). 要遵循的物种缩写图2.

图4。主成分分析显示了湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始和非原始红树林林分不同物种茎密度采样点的可分性。PC1高负特征值表示原始树代表的密度较低的物种，而PC1正高特征值表示非原始树代表密度较高的物种。较高的PC2正特征值显示不清楚的模式，而较高的PC2负特征值显示原始树（为了更好的可读性，要读取的采样点在表A1). 要遵循的物种缩写图2.

图5。主成分分析显示了中国湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始和非原始红树林林分中不同物种的取样点相对于基底面积的可分性。PC1较高的负特征值表示原始树（较高的基面积），PC1正特征向量对应于A.角叶菌（下基底面积）。PC2高阳性特征向量显示A.码头和R.斯蒂洛萨，这两种红树林都以非原始红树林的形式大量存在（为了更好的可读性，从中读取采样点表A1). 要遵循的物种缩写图2.

图6。湛江红树林国家级自然保护区不同红树林物种平均树高（m）的变化；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图的物种选择是为了避免气泡重叠。

图6。湛江红树林国家级自然保护区不同红树林物种平均树高（m）的变化；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图形的种类选择是为了避免气泡重叠。

图7。树干总密度（公顷⁻¹)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）不同红树林物种；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图形的种类选择是为了避免气泡重叠。

图7。总茎密度（公顷⁻¹)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）不同红树林物种；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图形的种类选择是为了避免气泡重叠。

图8。总基底面积（m²哈⁻¹)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）不同红树林物种；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图形的种类选择是为了避免气泡重叠。

图8。总基底面积（m²哈⁻¹)湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）不同红树林物种；(一)柱状根癌,秋茄和蜡烛果; (b)Avicennia码头和毛茛每个图的物种选择是为了避免气泡重叠。

表1。可能需要区分原始林分和非原始林分的生态研究。参考示例表明了该领域的相关性，但没有区分原始林分和非原始林分。

假设生态研究目标	字段	参考示例
执行保护遗传学抽样	保护遗传学	Binks等人，2019年；Ragavan等人，2017年
估计树龄	造林	Lucas等人，2020年
识别晚演替林分（例如，能够大规模播种）	生殖植物学	Dangremond and Feller，2016年
概述核心保护区，以监测原始森林的收益/损失	环境规划	Borges等人，2017年；Song等人，2015年
采集表明植物区系或动物区系招募的物种样本	恢复生态学	Bosire等人，2008年；Salmo等人，2013年
监测林分内部土壤生物地球化学过程	生物地球化学	Lee等人，2008年
内外林分微生物活性的比较	环境微生物学	Pupin和Nahas，2014年
在最新的高分辨率图像中使用光谱分析检测/验证古老红树林的存在	地球观测科学	安达信，2006年；Otero等人，2019年；Song等人，2015年
监测内部林分的水文过程	森林水文学	罗和崔，2020年
干扰后内林分森林恢复力测试	林业科学	Nikinmaa等人，2020年
比较内部林分的沉积物和地质构造	沉积学	Swales等人，2019年；Swales和Lovelock，2020年

表2。代表1号和2号地块原始和非原始林分的红树林植被结构参数（括号中的平均值和最小值-最大值）。重要性值（括号中的实际指数值）用秩数表示。

物种	站点1		站点2
物种	原件	非原件	原件	非原创
密度（茎ha⁻¹)
蜡烛果	6480 (400–2800)	7093.3 (3200–19,600)	–	3750 (2000–5500)
Avicennia码头	–	1800 (400–5200)	–	1320 (320–2280)
毛茛	3186.7 (400–9200)	2114.3 (400–5600)	290 (80–720)	–
秋茄	1580 (400–6800)	711.1 (400–1200)	–	–
柱状根癌	400 (340–460)	700 （390–1200）	5360 (340–640)	–
高度（m）
蜡烛果	2.27 (0.96–3.23)	1.63 (0.61–3.08)	–	2 （1.80–2.30）
Avicennia码头	–	1.08 (0.30–1.57)	–	1.93 (1.80–2.10)
毛茛	2.69 (1.57–3.85)	2.03 (0.98–3.04)	3.87 (2.50–4.68)	–
秋茄	2.74 （1.50–4.14）	2.16 (1.38–3.10)	–	–
柱状根癌	1.87 (1.87–1.87)	2.21 (1.70–2.88)	3.82 (2.50–4.60)	–
基底面积（m²哈⁻¹)
蜡烛果	10.8 (1.4–42.3)	17.9 (3.6–38.6)	–	8.8 (6.3–10.8)
Avicennia码头	–	5.6 (1.0–12.6)	–	4.6 (3.2–5.9)
毛茛	11.2 (2.0–23.6)	7.6 (1.7–16.5)	10 (4.7–13.6)	–
秋茄	6.4 (1.0–19.1)	5.5 (1.7–8.2)	–	–
柱状根癌	5.1 （3.3–9.3）	4.2 (1.4–9.9)	9.5 (6.4–1.2)	–
IV（排名）
蜡烛果	2 (76.56)	1 (224.79)	–	1 （146.51）
Avicennia码头	–	4 (10.08)	–	2 (53.49)
毛茛	1 (170.78)	2 (41.90)	2 (67.07)	–
秋茄	三（46.39）	三 (13.48)	–	–
柱状根癌	4 (5.14)	5 (7.89)	1 (232.93)	–
CI公司	100.59	55.65	5.59	9.73

表3。湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始林分和非原始林分物种之间与不同树木结构参数的统计指标。F和t表示这些指标遵循正态性：因此，Welch ANOVA和Studentt吨-而是应用了测试H（H）和T型测验。

	Kruskal–Wallis测试 (H（H）)		带Bonferroni修正的Wilcoxon和秩检验(T型)
高度	X（X）²	对-价值	重量	对-价值
蜡烛果	2.3164	0.08	835.5	0.1294
Avicennia码头	103.27	0.001 *	504	0.001 *
毛茛	2.5732	0.1087	1192	0.001*
秋茄	10.811	0.001 *	915.5	0.001 *
柱状根癌	70.927	0.001*	697	0.9516
密度
蜡烛果	61.603	0.001 *	238	0.001 *
Avicennia码头	82.045	0.001 *	504	0.001 *
毛茛	f=45.6	0.001 *	t=−7.017	0.001 *
秋茄	34.780	0.001 *	874.5	0.02
柱状根癌	64.031	0.001 *	793	0.1285
基底区
蜡烛果	f=45.6	0.001 *	t=−6.050	0.001 *
Avicennia码头	123.71	0.001*	504	0.001 *
毛茛	26.005	0.001 *	1159.5	0.001 *
秋茄	108.15	0.001*	875.5	0.0267
柱状根癌	117.96	0.001 *	804.5	0.0898

*置信水平为95%。原始和非原始红树林分离（df=1），物种配对比较（df=72.75）。

表4。利用主成分分析（PCA）确定湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）物种特征值及其累积比例。

树木高度	保时捷中国1	PC2公司	PC3公司
蜡烛果	−1.536	0.652	−0.193
Avicennia码头	0.758	0.979	1.361
毛茛	−0.791	−1.506	0.206
秋茄	−1.171	−0.537	1.228
柄状根霉	1.314	−1.187	0.201
解释的变化（%）	35	28	18
累计比例（%）	35	63	81
密度
蜡烛果	1.484	−0.399	0.676
Avicennia码头	0.855	0.516	−1.608
毛茛	−1.549	−0.214	0.094
秋茄	−0.731	−1.371	−0.763
柱状根癌	−0.793	1.493	0.049
解释的变化（%）	39	27	18
累计比例（%）	39	66	77
基底区
蜡烛果	1.643	−0.154	−0.146
码头阿维森尼亚	0.037	1.391	−1.194
毛茛	−1.565	−0.762	0.037
obovata秋葵	−0.312	−0.959	−1.582
柱状根癌	−1.139	1.133	0.133
解释的变化（%）	35	25	20
累计比例（%）	35	60	80

表5。湛江红树林国家级自然保护区（ZMNNR）原始红树林和非原始红树林的现有方法方案的优点和局限性。

技术	优势	限制
地理信息系统	屏幕数字化：更高的可靠性可以描绘更长时间间隔的轮廓，因为它们之间的间隔可能更宽，例如+42年。	如果没有清晰可识别的地标，则图像的相互地理参考对于自然区域来说并不十分准确。
遥感	当地对原始植被位置的了解极不可靠。人们发现，GeoEye-1、IKONOS等高空间分辨率图像更适合视觉判读[83]. 非侵入式[88]. 减少现场工作费用的投入，例如节省成本和时间。最适合区分假定可见的原始森林和较老的生长森林。	卫星图像在某些地区不可用。提高低空间和光谱分辨率图像所需的高技术技能[89]. 不适合研究在第一幅航空/航天图像之前开始的森林演替[90]. 沙地上低矮稀疏的植被可能使植物可见或根本不可见[91].
Kruskal–Wallis-PCA指导	数据转换纠正了异方差，提高了聚类能力。对于森林结构具有不同特征的区域，有助于分离场地（Souza等人，2012年）。排序方法相对容易实现。	植被同质性降低了地块之间的相似性。轴1和轴2不考虑100%的变化。排序方法的局限性可以通过具有更高聚类能力的机器学习方法来克服。

出版商备注：MDPI对公布的地图和机构关联中的管辖权主张保持中立。

分享和引用

MDPI和ACS样式

杜兰戈·科德罗，J。；Satyanarayana，B。；Chan，J.C.-W。；Bogaert，J。；Dahdouh-Guebas，F。湛江红树林国家级自然保护区原始林分和非原始林分的区分：用于保护和生态研究的遥感和GIS。远程传感器。 2021,13, 2781.https://doi.org/10.3390/rs13142781

AMA风格

Durango-Cordero J、Satyanarayana B、Chan JC-W、Bogaert J、Dahdouh-Guebas F。区分湛江红树林国家级自然保护区的原始和非原始林分：用于保护和生态研究的遥感和GIS。遥感. 2021; 13(14):2781.https://doi.org/10.3390/rs13142781

芝加哥/图拉宾风格

杜兰戈·科尔德罗（Durango-Cordero）、胡安（Juan）、贝哈拉·萨蒂亚纳亚拉亚纳（Behara Satyanarayana）、乔纳森·昌威·陈（Jonathan Cheung-Wai Chan）、扬·博加特（Jan Bogaert）和法里德·达杜赫·盖巴斯。2021.“湛江红树林国家级自然保护区原始林分和非原始林分的区分：用于保护和生态研究的遥感和GIS”遥感13，编号14:2781。https://doi.org/10.3390/rs13142781

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