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病原体
第10卷
第1版
10.3390/病原菌10010046
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第条

基于同源性的远缘细菌水平基因转移对种内多样性和分化贡献的评估苛求木霉

通过
朱塞佩·费罗
1,2,*,
马可·斯科蒂奇尼
三和
劳拉·帕利亚里
1
1
意大利乌迪内乌迪内大学，环境与动物科学学院
2
意大利罗马国家生物研究所
三
意大利罗马，费奥拉内罗大道，Frutticoltura e Agrumicoltura，52号，邮编：00134
*
应向其寄送信件的作者。
病原体 2021,10(1), 46;https://doi.org/10.3390/pathines10010046
收到的提交文件：2020年11月24日/修订日期：2021年1月4日/接受日期：2021年1月5日/发布日期：2021年1月7日
（本文属于特刊苛求木霉感染的认识和管理进展)
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摘要

:
苛求木霉是一种与黄单胞菌系统发育相关的木质部受限细菌，具有异常大且多样的植物寄主范围。为了确定其特殊性的起源，对其泛基因组进行了扫描，以确定与其在该目中的系统发育位置不一致的基因黄单胞菌目分析结果显示二甲苯属泛基因组在顺序上没有直系同源或近旁系同源黄单胞菌目对于大部分基因来说，最接近的同源物发现于远缘相关分类群的细菌中，最常见于Β-变形菌其他物种，例如血管黄单胞菌和白色黄单胞菌为了进行比较，它们没有显示出来自原核生命树远缘分支的类似遗传贡献。这一发现表明，从环境中获取DNA的过程仍然是苛求木霉进化。尽管苛求木霉菌株之间重组是众所周知的，泛基因组分析的结果强调了环境DNA在塑造基因组方面的额外相关性，并可能对其植物病理学特征产生影响。

图形摘要

1.简介

苛求木霉是一种革兰氏阴性、木质部受限、载体携带、营养要求高的植物病原菌，可侵染许多野生和栽培植物物种。的主机范围苛求木霉在植物病原菌中异常巨大，由563种植物组成，分为82个植物科，包括许多具有社会经济意义的植物（如葡萄、柑橘、咖啡和橄榄树）[1]. 然而，只有少数受感染的植物物种表现出典型的叶片、枝条和枝条萎蔫以及随后的植物死亡，这是由病原诱导的木质部导管堵塞引起的[2]. 目前可用的数据表明苛求木霉作为共生体与大量植物物种相关，但只有特定的分支，甚至基因型，才导致少数植物疾病[三,4,5].
根据基于核糖体RNA序列分析的分类，苛求木霉是的成员黄单胞菌科家庭[6]. 基因组分析证实苛求木霉作为家族的一员，在进化上得到了很好的支持[7]即使其生理、文化、形态和植物病理特征与黄单胞菌属spp.三个亚种在苛求木霉物种，即苛求,多路复用和波卡，而一个亲缘关系密切的物种台湾小叶藻导致台湾梨叶烧焦[8,9,10,11].
系统发育关系的研究苛求木霉多基因座序列类型分析（MLST）促进了与寄主植物和地理位置相关的分离物和分支组织[12]. 同样的方法也揭示了苛求木霉菌株[13]和本地不同亚种的遗传渐渗苛求木霉中美洲菌株；在一些苛求木霉第（b）小节。多路复用和subsp。苛求美国菌株，可能与菌株的宿主转移有关[14]. 之间的相关基因流苛求木霉还检测到亚种的菌株。波卡和多路复用在巴西[15]. 尽管菌株之间发生了重组事件，苛求木霉显示与其他细菌物种相比，在每个持家基因的基础上，重组与点突变的比率较低[12]. 全基因组方法还揭示了菌株之间的重组事件，因此在所有亚种中检测到了祖先和最近的重组，一些菌株显示出较高的重组率[16,17]⁠.
迄今为止发表的大多数研究都集中在种内重组事件上，因此对可能通过基因重组获得的基因比例知之甚少苛求木霉来自相关的或分类上较远的物种。Denancé等人[11]，通过评估苛求木霉基因组的菌株k-mers，证实了该物种的变异性，并发现（在从脆弱芙蓉)染色体和质粒中与其他细菌属基因组区域高度同源的独特区域，例如科马马纳斯,铜鱼亚纲,假单胞菌属,克雷伯菌属,博德特菌属,伯克氏菌属以及易变黄单胞菌.
调查苛求木霉基因组可能是通过水平转移产生的，我们应用了一种基因组方法，可以比较相关或远缘相关的细菌菌株。为了完成这项任务，我们建立了苛求木霉从大量基因组草图样本中进行扫描，确定每个基因的同源性。作为比较参考，我们对其他两种黄单胞菌科即。，血管黄单胞菌和白色黄单胞菌，是该属的典型和非典型成员物种黄单胞菌属分别为[18]. 类似于苛求木霉,输精管黄单胞菌定植许多不同的寄主植物，如玉米、甘蔗、高粱、香蕉、仙人掌、槟榔和松弛三囊[19]显示出较强的适应潜力。另一方面，苛求木霉与的股份白色黄单胞菌一些相关特征：它们都能主动定植植物木质部，但没有人力资源计划编码III型分泌系统的基因，在它们从共同祖先进化而来的过程中，都经历了简化的基因组进化，可能是由于对营养不良的木质部生态位的适应[20]. 我们在这里表明，从基因组的角度来看，苛求木霉不同于其他两个黄索姆达尔类其基因组的很大一部分是通过水平遗传转移（HGT）从远缘相关细菌获得的。

2.结果

2.1. 矫形断言

泛基因组的每个推定蛋白质编码基因苛求木霉为了进行比较血管黄单胞菌和白色黄单胞菌，以确定它是否与该目其他成员的基因有共同祖先黄单胞菌目，一个包括所有三个命名物种的分类单元。
为了深入了解基因的祖先，我们利用了OMA（Orthologous Matrix），它通过高质量的同源性推断、细菌的广泛覆盖范围以及编程访问的可用性来区分自己[21,22]. 我们系统地在泛基因组中搜索了类中近同源同源缺失的基因黄单胞菌目。
中概述的程序图S1综合序列相似性搜索、同源性推断和全局比对的结果，从每个泛基因组中选择起源不能追溯到黄单胞菌目选择时不包括与系统发育距离较远的细菌携带的基因最相似的基因黄单胞菌目检测到级别。这种保守的方法意味着排除独立收购或损益事件的先验假设，但提供了一个非主观的、定义明确的比较框架。
分配的结果将在下文中详细介绍，首先局限于系统发育保守的亚群，然后扩展到整个泛基因组。

2.2. 核心基因组分析

第一组被调查的基因仅限于所谓的BUSCO（基准通用单拷贝同源基因）基因[23]. BUSCO主要细菌谱系集，可通过OrthoDB获得(网址：www.orthodb.org)，是从直系群中选择的，其基因在至少90%的物种中以单拷贝直系群的形式存在，因此被认为具有严格的进化一致性。在为γ蛋白杆菌共有452个基因。在基因组中血管黄单胞菌和白色黄单胞菌，其中7个和8个基因分别从所有基因组中缺失。考虑到苛求木霉，多达15个BUSCO基因缺失，包括RecX，一种RecA抑制剂(表1). 所有三个物种的所有BUSCO基因在黄单胞菌目.
第二组名为核心，是泛基因组的一个子集，其中包括每个物种的所有基因组共享的基因。包含的基因数量反映了用于构建泛基因组的基因组的平均大小和多样性，以及所用草案的完整性和质量[24].
对于血管黄单胞菌其平均基因组大小约为4.9Mbp，包含3888个基因（最大4068个，最小3174个），使用65个基因组草图构建的核心基因组包含1828个蛋白质编码基因的同源群（OG）（平均基因组的47%），所有这些同源群在黄单胞菌目级别，并且所有人都在黄单胞菌目(表2,图S2).
基因组白色黄单胞菌平均大小为3.7Mbp，包含2919个基因（最大：3083，最小：2764）；由16个基因组草图构建的核心基因组包含2386个蛋白质编码基因（占平均基因组的81.7%）。其中，2371人（99.4%）在黄单胞菌目水平；其余15个基因（相当于核心基因组总基因的0.6%）包括几种降解酶、与绒毛膜脂代谢相关的酶、一种非核糖体肽合成酶和一种甲基转移酶(表2). 根据我们的分析，这些基因中的大多数在变形杆菌的β亚区和δ亚区的生物体基因组中具有同源物(图S3). 此外，对于2371个基因中的14个，检测到的HOG并不是数据库中最佳的BLAST命中，因此可能是来自分类无关细菌的基因丢失和获得的结果。
在苛求木霉平均基因组大小为2.54 Mbp，平均包含2176个基因（最小值：1930，最大值：2413），核心基因组包含1045个基因（平均基因组的55.6%）(表2). 其中，有7个基因（相当于核心基因组总基因的0.7%）在基因组中没有发现任何同源或相近同源的基因黄单胞菌目包括一个膜蛋白和一个喹啉合酶NadA。此外，还有15个检测到的HOG，其中数据库中的最佳BLAST命中不在黄单胞菌目因此可能是来自分类无关细菌的基因丢失和获得的结果(表2,图S4).

2.3. 泛基因组分析

尽管对核心基因组的分析可能会提供固定在基因组内的古老HGT的线索，从而有助于定义物种的生态特征，但泛基因组分析包括在一些（至少两个）但不是所有基因组中记录的基因。因此，它定义了可能影响宿主范围或亚种或菌株之间差异的特征[24].
泛基因组输精管黄单胞菌由5296个基因组成，其中141个（2.6%）与数据库中的其他蛋白质没有显著同源性，也没有相关的假定功能。在剩下的5155个基因中，有70个基因（1.4%）在黄单胞菌目找到级别(图1); 除了膜蛋白之外，它们编码的蛋白质可能与噬菌体或质粒有关(图S2).
泛基因组白色黄单胞菌由3536个基因组成，其中167个（4.7%）与数据库中的其他蛋白质没有显著同源性，也没有相关的推测功能。在剩下的3369个基因中，95%具有HOG黄单胞菌目而剩下的171个OG包括编码序列，这些序列主要可以追溯到β杆菌，也适用于其他类别(图1和图S3). 这些蛋白质中的大多数被注释为假想蛋白质、噬菌体和质粒相关蛋白质或DNA加工酶，从而减少了具有假定相关功能的基因的数量，并减少了对作为核心基因组集一部分已经发现的基因和8个额外蛋白质的适应可能产生的影响，它包括膜转运系统的两个组成部分，一个是粘附素，两个具有假定生物合成活性的酶，另一个是非核糖体肽合成酶。有趣的是白色黄单胞菌基因组包括编码非核糖体肽合成酶的基因，而其他基因则不存在黄单胞菌属但存在于多种细菌中。
泛基因组苛求木霉由3673个蛋白质基因组成，其中多达616个（约占泛基因组假定编码序列的五分之一）与数据库中的其他蛋白质没有显著同源性，也没有相关的预测功能。在其他（3049，即83%的泛基因组）中，75%的同源序列黄单胞菌目，而多达654人（占泛基因组的17.8%）无法追踪到该类(图1;图S4). 其中，473个（12.8%）编码了无法跟踪到γ蛋白杆菌。虽然有很大一部分基因与黄单胞菌目编码噬菌体/转座子相关蛋白或未确定功能的推测蛋白，我们鉴定了一组313个具有预测功能的基因。

2.4. 苛求小叶菌途径活性的基因组分析

为了获得关于该基因集功能的线索，我们使用KEGG设施（KAAS）用ko-terms丰富了注释，并根据CDS的功能及其分类上最接近的亲属对其进行分类。KEGG注释摘要如所示图2，其中未由KAAS注释器分配的CDS根据BLAST搜索结果手动分配到其他类别。
根据分析，对多元化的贡献最大苛求木霉菌株由β杆菌，尤其是订单伯克氏菌目（基因集的47.3%），奈瑟菌目（4.8%）和红细胞类(3.9%) (图2). 此外γ蛋白杆菌以及α蛋白杆菌在塑造苛求木霉泛基因组（分别占28%和6.8%），尤其是订单肠杆菌属(10.1%),假单胞菌（11.0%）和根瘤菌目(4.5%) (图2). 的主要输入伯克氏菌目基因可识别为五种最常见的功能类别，即“原核防御系统”、“复制和修复”、“酶”、“分泌系统”和“糖胺聚糖结合蛋白”(图2). “原核防御系统”包括II型毒素-抗毒素系统的蛋白质（约占该类别中注释的总蛋白质的40%），其中25种中的15种（即60%）来自伯克氏菌目此外，ATP-依赖性解旋酶是“复制和修复”类别中的一个主要类别（27%），由可能来自HGT的蛋白质组成，其成员包括伯克氏菌目(表S2). “酶类”收集了一长串编码生物合成或降解酶的各种基因，这些酶因其有限的功能特性而被报道在这一类中。它们包括羟化酶、酰基转移酶、脱氨酶、氨基变位酶、脱羧酶、超氧化物歧化酶、脂肪酶、互变异构酶、喹啉酸合酶、邻氨基苯甲酸合酶、烯烃还原酶、酮还原酶和各种家族的肽酶，如表S3.
大约五分之一的人在伯克氏菌目订单(表S2). 此外，血凝素基因覆盖了50%以上的“糖胺聚糖结合蛋白”类别，与伯克氏菌目(表S2). 有趣的是，“分泌系统”中大约20个基因的同源性都在伯克氏菌目并与婚姻转移有关(表S2). 此外，“原核防御系统”和“复制和修复”包括许多与质粒和转座子相关的基因(表S2). 此外，对数据库中作为质粒保存的序列的分析表明，在我们确定的654（66%）个OG中，有431个OG在Xanthamonadales类包含质粒上发现的至少一个成员(表S2). 在旁边伯克氏菌目，其他细菌订单促成苛求木霉多样性。例如，几个编码毒素-抗毒素（TA）系统蛋白质的基因，列在描述标题“原核防御系统”下，其最接近的亲属分布在广泛的分类范围内（即。，黄单胞菌目、根瘤菌目、Bulkholderiales,肠杆菌属,假单胞菌、亚硝基单胞菌和甲基球菌，和脱硫杆菌).

2.5. 苛求小叶菌基因组中最近HGT的证据

基因组的6697 nts区域苛求木霉第（b）小节。苛求9a5c，从位置1644305到1651001（NCBI参考序列：NC_002488.3），与6758 nts区域（从位置6187137到6192834）几乎相同（DNA水平上的90%一致性）假单胞菌属sp.CCA1（NCBI参考序列：NZ_BDGS01000001.1）。该区域包括三个编码醛缩酮还原酶的基因，以及编码4-草酸互变酶、葡萄糖1-脱氢酶、NADP-乙醇脱氢酶和MFS转运体的基因，其顺序严格保守。该区域对苛求木霉第（b）小节。波卡从南美洲的李子、柑橘和咖啡中分离的菌株苛求木霉第（b）小节。苛求从北美也没有到其他亚种。
除了DNA水平上的高度相似性和基因顺序的保守性外，进一步的证据表明该区域代表了最近引入苛求木霉通过比较该区域和整个染色体中的四核苷酸模式获得染色体。对15个基因组进行了分析(图S5和图3);图3显示了100000个nts窗口与三个代表菌株的染色体之间的四相关值的滑动窗口图。染色体1610000和1670000位置之间以及2480000和2520000位置之间的相关值下降苛求木霉第（b）小节。波卡9a5c。四核苷酸模式的差异被视为近期水平基因转移事件的标志[25]：通过最近的水平转移引入的DNA序列通常具有不同的序列特征，可以与祖先DNA区分开来，但随着时间的推移，这些序列会改善以反映新基因组的DNA组成[26].

3.讨论

在这项工作中，通过对不同的基因集和不同的基因组应用直系分组方法，我们发现至少五分之一的泛基因组基因法氏二叶菌起源于进化树的遥远分支，可能被HGT获得。泛基因组定义了可能影响宿主范围或亚种或菌株之间差异的特征[24]因此，几个特征描述了苛求木霉可能确实依赖于共享其生态位的生物体共同的遗传物质，而不是其系统发育。HGT在细菌进化和促进细菌多样性起源方面发挥了重要作用，适应性HGT的概念就是基于此建立的[27]. 对引入多样性遗传决定因素影响病原体进化历史的时间进行进一步调查，可能有助于了解其适应环境的关键阶段。

3.1. BUSCO分析证实苛求小叶菌基因组减少

BUSCO基因数据集为γ蛋白杆菌与由血管黄单胞菌、白化黄单胞杆菌和苛求木霉基因组，表明这三个物种缺少据称普遍存在的基因，因此基因组减少是其进化的特征[7,20]. 在一些黄单菌中观察到的广泛基因组减少与它们的内生生活方式以及它们对宿主范围减少的典型承诺有关[28]. 因此，值得注意的是苛求木霉是缺失基因数量最多的物种，尽管其特点是宿主范围广。苛求木霉缺少调节蛋白RecX，一种抑制RecA的小蛋白[29]. RecA参与SOS响应的诱导[30]对于提高细菌对与包括HGT在内的多种因素相关的DNA损伤的耐受性至关重要[31]. 因此，对于苛求木霉即使没有强大的选择压力，RecX的缺失也可能意味着遗传物质的交换增强。

3.2. 与苛求二叶菌副基因组形状有关的远缘细菌

对于所考虑的三个物种的基因组比较，我们初步将分析重点放在核心基因组上，核心基因组是同一分类单元的所有菌株共享的基因库，因此与BUSCO集合不同，后者包含的基因并不普遍，而是该物种的典型基因。与BUSCO集合相比，核心基因组集合突出了物种为获得允许物种形成的生态位而利用的基因。相反，第三组，即泛基因组，强调了用于菌株分化的菌株特异性特征，可能与适应新的宿主或环境有关。
血管黄单胞菌正如Studholme及其同事所指出的那样，我们发现它有一个紧凑的核心基因组（约占整个基因组的一半）[32]，他将输精管黄单胞菌最近与其他细菌的基因交换产生了基因组增益的核心基因组。Rodriguez-R及其同事[7]报告的基因组丢失和获得的水平几乎是白色黄单胞菌，表明血管黄单胞菌基因组是动态的。我们的研究没有检测到核心基因组中没有无直系或近平行基因的基因黄曼达目而泛基因组中约100个基因（2%）是来自遥远分类群的HGT的结果。总之血管黄单胞菌与导致物种形成的主要生态位的定义相比，与菌株的多样性及其毒力特征更为相关。
不同于血管黄单胞菌，核心基因组和泛基因组白色黄单胞菌其特征是存在来自遥远分类群的HGT起源基因。然而，在白色黄单胞菌泛基因组（pan-genome）只有少数这些基因可能对适应产生影响，其中大多数实际上是在核心基因组集中发现的。
与狭窄的主机范围一致白线黄单胞菌，仅限于甘蔗和少数其他单子叶植物禾本科家庭[33]在这里，来自遥远分类群的HGT的贡献在定义物种特征方面更为相关，而不是在菌株到菌株的多样性方面。一些遗传自遥远分类群的基因，如丝氨酸水解酶、不同降解酶、非核糖体肽合成酶和两种甲基转移酶，被认为是毒力因子[34,35,36,37,38]，暗示了白色黄单胞菌利用外部基因组资源在植物病理学背景下应对宿主防御，这不是黄单胞菌的典型特征。
苛求木霉又是一个例子。类似于白线黄单胞菌，核心基因组中的一些基因被鉴定为非起源于黄单胞菌目另一方面，在泛基因组中，可能从遥远分类群水平转移的基因数量非常大，这表明与环境细菌的激烈交易是菌株多样性的主要决定因素。最近引入基因组的进一步证据来自对DNA延伸的检测，DNA延伸与环境中广泛传播的细菌具有非常高的序列相似性，虽然通常与木质部无关：只有最近的基因交换才能解释我们在基因组中检测到的6697个nts区域在DNA水平上的高度相似性苛求木霉第（b）小节。波卡9a5c和具有远亲基因组中相应区域的相关菌株假单胞菌属一种从日本土壤中分离出的木质素降解细菌，其名称为腐殖假单胞菌已被提议[39]. 根际和叶圈细菌种群之间的联系已经有报道[40].
基因组可塑性苛求木霉众所周知，因为血管黄单胞菌; 参考文献7表明，大的基因通量是菌株多样性的特征。我们证实了副基因组的巨大规模，但我们也表明，该基因库可用于血管黄单胞菌主要包含在订单中黄单胞菌目相反，苛求木霉尽管其基因组较小，但副基因组的大小与之相似，但该物种的参考库似乎并不局限于目的界内，因为它广泛地从植物内胚层中最丰富的细菌分裂中提取基因。
从远缘相关细菌中获得的基因库主要是辅助基因组的一部分，而核心基因组的范围较小，因此，我们推断这些基因在菌株间分化中的作用甚至比塑造进入栖息地所需的特征更为显著，而栖息地是整个物种的典型特征。换句话说，这里的结果突出了从远缘环境细菌获得的基因在亚种和菌株分化以及在确定宿主特异性方面的相关性。

3.3. 苛求小叶菌从不同的包被中获得不同的功能

苛求木霉对仅与远缘相关细菌中发现的基因同源的基因进行了分类，使用KEGG设备用ko-terms丰富了注释。分析表明属于该目的细菌伯克氏菌目贡献了几乎十分之一的份额苛求木霉泛基因组，涵盖不同的功能类别。这些数据与以下事实相符：苛求木霉与IV型分泌系统相关的细胞数量特别丰富，与它们在伯克氏菌目IV型分泌系统基因在各种生物环境中介导DNA和蛋白质在细胞间的转移，包括结合[40]. 可以想象，共轭体系的可用性与Β-变形菌由HGT产生，但也促进HGT，其中的细菌属于这个庞大而多样的细菌分支。
关于对苛求木霉除此之外，其他细菌目的多样性伯克氏菌目值得一提的是，TA系统的基因编码一种能够抑制细胞生长的毒素蛋白和一种抵抗毒素的抗毒素。在苛求木霉TA系统的基因可以由质粒和染色体编码，但所有由HGT与系统发育距离较远的细菌衍生的TA系统的编码基因都位于质粒上。质粒编码的TA系统通过分离后杀死无质粒子细胞实现稳定的质粒遗传[41]. 它们的多样性起源与TA基因的巨大变异性一致苛求木霉基因组，可以包含TA原噬菌体区域的多个拷贝，每个拷贝承载不同的TA系统，具体取决于菌株或亚种[42]. 另一个相关发现涉及到编码假定降解和生物合成活性的相对大量基因，这些基因在黄单胞菌目，似乎起源于原核生物树的广泛不同区域。这些基因增加了苛求木霉由于与已知功能的蛋白质缺乏相似性，因此未对其进行注释。

3.4. 苛求木霉和木霉液微生物组

之间的序列相似性苛求木霉和属于该目的细菌伯克氏菌目,根瘤菌，和红细胞类已报告[43,44,45,46,47]. 然而，对苛求木霉本研究对进化中的远缘细菌基因所产生的泛基因组进行了系统分析，可能与局限于木质部导管中的病原体生活方式形成对比。
木质部由许多其他木质部限制细菌组成[48,49]以及将其作为整个植物系统定殖的主要运输途径的内生植物[50,51,52]. 对柑橘和葡萄中木质部汁液微生物组分的研究不仅表明苛求木霉与许多其他细菌内生菌共享其生态位，但也与它们相互作用，调节其生长和基因表达[53,54]. 之间的互连苛求木霉以及叶层的其他细菌成分和苛求木霉从环境中提取DNA[55]允许我们假设，在进化史上苛求木霉，与各种叶层细菌频繁的基因组交换，可能是由于从Β-变形菌（这促使了与叶圈细菌的基因交换）和RecX的丢失（这增强了基因组的可塑性）。
进入这个巨大的基因库可能在苛求木霉适应能力。众所周知苛求木霉菌株可以相互重组[56]菌株之间的重组被认为是产生具有扩大或修改宿主范围的新变体的关键条件。因此，在引入苛求木霉第（b）小节。波卡在阿普里亚，欧洲的一个主要关注点是防止引入新菌株，当前流行菌株可能与之重组并扩大宿主范围[46]. 然而，我们的工作强调了起源于该属以外的基因的相关性二甲苯属在不质疑通过种内重组产生新基因型风险的相关性的情况下，我们证明了来自环境微生物群的HGT对植物病原菌适应的潜在作用，以及阻止种内重组可能无法保证避免转移到新宿主的可能性。

4.材料和方法

4.1. 获取泛基因组

为三组细菌构建了数据集，这三组细菌分别代表分类和基因组上定义明确的簇：（i）65个基因组输精管黄单胞菌，包括血管黄单胞菌光伏。霍西科拉（22个基因组），血管黄单胞菌光伏。脉管（43个基因组和8个先前命名的玉米分离物基因组血管黄单胞菌光伏。玉米); （ii）16个基因组白色黄单胞菌; （iii）45个代表性基因组苛求木霉（这个数字低于公共数据库中当前可用的所有程序集的数量，这将超过计算能力）。表S1列出了使用的组件和预测的蛋白质组的总大小，范围从大约73万到大约88万氨基酸。
下载的每个物种基因组的NCBI注释序列(血管黄单胞菌、白化黄单胞杆菌、苛求小叶菌)提交给Orthologous Matrix工具的独立版本（OMA-standalone；http://omabrowser.org/standalone网站/)鉴定基因的同源群（OG）。使用几个自定义Perl/Bash脚本对输出进行进一步分析，以构建三个基因集，即BUSCO、Core和Pan-genome。仅在一个菌株（单株）中发现的基因序列不包含在上述基因集中。因此，这项工作中鉴定的泛基因组与UNIPROT公开的基因组不同(ftp://ftp.uniprot.org/pub/databases/uniprot/current_release/knowledgebase/pan_proteomes/)大致符合Vanhove及其同事使用的外壳基因组概念[56].

4.2. 根据同源性和同源性搜索对基因进行分类

作为每个OG的参考代表性基因产物，由ClustalW2进行的成对距离计算得出的质心氨基酸序列[57]选择（OGRP：同源组参考蛋白）。每个OGRP都已提交至图S1并在本节后面描述，用于识别与其他基因不共享的基因黄单胞菌。中的步骤图S1基于对OMA数据库的BLASTP搜索和查询结果的整合，获得如下结果。
使用自定义数据库将每个OG提交给BLASTP分析，从中排除调查的属/种的所有条目，以识别携带最相似基因的细菌。使用NCBI参考序列（RefSeq）数据库上的临时BASH脚本对数据库进行初步筛选。在定制的数据库上进行了三个BLASTP搜索集，所有原核序列均不包括：（i）血管黄单胞菌泛基因组，所有沉积序列都属于血管黄单胞菌及其病理变体或campestris黄单胞菌光伏。麝香草，因为比较系统发育研究支持其与血管黄单胞菌[32,58]; （ii）对于苛求木霉泛基因组，所有序列沉积为属于该属二甲苯属，包括台湾小叶藻; （iii）对于白色黄单胞菌泛基因组，所有沉积序列都属于白色黄单胞菌,假白线黄单胞菌和相关菌株黄单胞菌属sp.MUS 60和GPE39，其名称为“假白线黄单胞菌“已被提议。然后，通过只保留e值小于1×10的点击，过滤BLASTP搜索结果−6.BLASTP结果被重新格式化，因此使用Entrez电子服务为每个同源组提供分类标识符[59]. 当BLASTP搜索表明某个分类单元中存在最佳匹配时黄单胞菌目，在从所有数据库构建的自定义数据库中进行tBLASTn搜索，进一步验证了结果黄单胞菌目JGI数据库中包含的基因组（2019年12月下载）。
由OMA数据库（OMAdb[21])使用OMAdb提供的交叉参考服务，下载到调查物种并分配给匹配的OGRP。由于OMAdb中包含的基因组数量的限制，一些OGRP没有可与其关联的标识符。在这种情况下，BLASTP搜索OMAdb，最佳匹配标识符临时与查询OGRP关联。
如所示图S1，分析每个OGRP的第一步是检查其最佳BLASTP命中率是否在类内黄单胞菌目; 在这种情况下，分配了类的taxID，OGRP没有进一步调查。第二步是检查被检查的OGRP在OMAdb中是否有现有条目。如果相应的标识符属于等级直系群（HOG[60])在黄单胞菌目分配了该类的taxID，OGRP没有进一步调查。如果找不到现有条目，则对OMAdb进行同源性搜索，以查找最相似的标识符：如果最佳拟合标识符本身或其直方图之一属于HOG级别的黄单胞菌目，再次分配该类的taxID，并且不进一步研究OGRP（步骤3）。
为了确定其推测起源的分类单元，对尚未排除在外的OGRP进行了进一步研究。将Python接口用于OMAdb的REST-API[22]对于每个OG，所有记录为OG相关标识符直系图的蛋白质序列都被下载，并使用FASMA与OGRP对齐[61]. 在每个全局比对中，选择了四个具有最高身份分数的序列，并使用ETE3工具包确定了它们的较低共同祖先等级[62].
最后，将从OMAdb获得的信息与RefSeq数据库的BlastP搜索结果合并，并检查分类一致性。在冲突的情况下，分配给OG的taxID是通过在OMAdb提供的假定正交表中的最佳BlastP命中序列和最接近的蛋白质序列对齐后，在与OG质心的全局对齐中选择较高的序列一致性得分来确定的。使用Krona工具将结果可视化[63].

4.3. 功能分配和其他分析

套件BBMap的SplitByTaxa程序，可从以下网址获得：https//sourceforge.net/projects/bbmap网址/根据之前分配的taxID，用于根据其分类位置丢弃每个OG的代表性基因序列。然后使用一个临时Perl脚本来询问KAAS服务[64]用于每个OG的代表性基因序列的功能分类和KEGG路径分配。
tetra相关值的滑动窗口图是使用一个特殊脚本构建的，该脚本根据[65]，并使用100000 nts的窗口大小，将每个绘制点的计算位置增加10000 nts。

5.结论

苛求木霉在系统发育上与其他黄单胞菌严格相关，但具有相当非典型、独特的植物致病行为，寄主范围和寄主-病原关系组合非常广泛。在本文中，我们证明了苛求木霉泛基因组并不因其大小（小于平均基因组的1.5倍）或其附属基因组与核心基因组的比例而独特。泛基因组苛求木霉相反，它所包含的基因的起源是独特的，其中很大一部分没有在黄单藻目但它们是通过从远缘相关的细菌水平转移获得的。进入环境基因库可能是物种成功的关键，因此，积极追求。

补充资料

以下内容可在线获取，网址为https://www.mdpi.com/2076-0817/10/1/46/s1图S1：用于根据同源性和同源性搜索对基因进行分类的程序的示意图。图S2：泛基因组中基因的最近直系分配的分类细分血管黄单胞菌图S3：泛基因组中基因的最近直系分配的分类细分白线黄单胞菌。图S4：泛基因组中基因的最近直系分配的分类细分苛求木霉。图S5：100 k窗口和整个染色体之间四相关值的滑动窗口图。12号染色体的DNA序列法氏X对每个位置的菌株进行扫描(x-轴，基因组中的核苷酸位置）该位置之后的100000个核苷酸与整个染色体序列之间计算的四相关值在年-轴。表S1：用于建造泛基因组的组件列表血管黄单胞菌、白化黄单胞杆菌和苛求木霉以及预测的蛋白质组的总大小。表S2：苛求木霉没有HOG黄龙眼目，根据其KEGG路径或GO条款列出。表S3：泛基因组中降解酶和合成酶编码基因注释列表苛求木霉在中没有同源物黄单胞菌目右边的列报告了检测到的分析45个基因组的同源基因组的数量苛求木霉。

作者贡献

三位作者都构思了这个想法；G.F.和L.P.计划工作；G.F.进行了生物信息分析；L.P.准备了数字；这三位作者都写了这篇论文。所有作者都已阅读并同意手稿的出版版本。

基金

这项研究没有得到外部资助。

知情同意书

不适用。

数据可用性声明

该研究分析了公开的数据。

致谢

我们承认CyVerse网络基础设施（由国家科学基金会支持，授予编号为DBI-0735191、DBI-1265383和DBI-1743442。网址：网址：www.cyverse.org)用于提供此工作中使用的计算资源。

利益冲突

提交人声明他们没有利益冲突。

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  65. 三通，H。；Waldmann，J。；伦巴多特，T。；Bauer，M。；Glöckner，F.O.TETRA：一个用于分析和比较DNA序列中四核苷酸使用模式的网络服务和独立程序。BMC生物信息。 2004,5, 163. [谷歌学者] [交叉参考] [绿色版本]
病原体10 00046 g001 550
图1。泛基因组中所有基因最近直向同源分配的分类细分(A类,C类,E类)以及在黄单胞菌目(B类,D类,F类)在泛基因组中检测到血管黄单胞菌(A类,B类),白色黄单胞菌(C类,D类)和苛求木霉(E类,F类). 为了更好地阅读，与补充图S2–S4.
图1。泛基因组中所有基因最近直系分配的分类细分(A类,C类,E类)以及在黄单胞菌目(B类,D类,F类)在泛基因组中检测到血管黄单胞菌(A类,B类),白色黄单胞菌(C类,D类)和苛求木霉(E类,F类). 为了更好地阅读，可以使用与补充图S2–S4.
病原体10 00046 g001
病原体10 00046 g002 550
图2。泛基因组的基因分配苛求木霉在黄龙眼目根据其KEGG途径或GO术语及其分类上最接近的同源物。图的顶部显示了该分类群的简化分类树。表的最后一列报告了苛求木霉给定KEGG途径或GO术语的泛基因组。
图2。泛基因组的基因分配苛求木霉在黄龙眼目根据其KEGG途径或GO术语及其分类上最接近的同源物。图的顶部显示了该分类群的简化分类树。表的最后一列报告了苛求木霉给定KEGG途径或GO术语的泛基因组。
病原体10 00046 g002
病原体10 00046 g003 550
图3。100 k窗口和整个染色体之间四相关值的滑动窗口图。三条染色体的DNA序列法氏X菌株(苛求木霉第（b）小节。苛求菌株Temecula，绿线；苛求木霉第（b）小节。波卡菌株DeDonno，黄线；苛求木霉第（b）小节。波卡应变9a5c，红线）扫描每个位置(x-轴），在该位置之后的100000个核苷酸与整个染色体序列之间计算的四相关值在年-轴。蓝色的扁虱标记了ORF菌株9a5c的染色体上的位置，这些蛋白质在黄单胞菌目在这项工作中。
图3。100 k窗口和整个染色体之间四相关值的滑动窗口图。三条染色体的DNA序列法氏X菌株(苛求木霉第（b）小节。苛求Temecula菌株，绿线；苛求木霉第（b）小节。波卡菌株DeDonno，黄线；苛求木霉第（b）小节。波卡应变9a5c，红线）扫描每个位置(x-轴）该位置之后的100000个核苷酸与整个染色体序列之间计算的四相关值在年-轴。蓝色的扁虱标记了ORF菌株9a5c的染色体上的位置，这些蛋白质在黄单胞菌目在这项工作中。
病原体10 00046 g003
表
表1。对基因组中缺失的通用单拷贝直方图（BUSCO）基因进行基准测试血管黄单胞菌,白色黄单胞菌、和苛求木霉.
表1。对基因组中缺失的通用单拷贝直方图（BUSCO）基因进行基准测试血管黄单胞菌,白色黄单胞菌、和苛求木霉.
苛求木霉血管黄单胞菌白色黄单胞菌描述
POG0909014H型POG0909014H型POG0909014H型UDP协议-N个-乙酰鼠胺基丙氨酸-d日-谷氨酸连接酶
POG090901AAPOG090901AAPOG090901AA小核糖体亚基生物生成GTPase RsgA
POG090901YD公司POG090901YD公司第090901码膜蛋白
POG09090233号POG09090233号电话09090233载脂蛋白N个-酰基转移酶
POG090902S9型POG090902S9型POG090902S9型苏氨酸氨基甲酰-AMP合成酶
POG090903DC公司POG090903DC公司POG090903DC公司精氨琥珀酸裂解酶
POG0909029O公司POG0909029O公司 胸苷酸激酶
POG090901QT肽链释放因子1
POG090900DY系列tRNA N6-腺苷-苏氨酸氨甲酰转移酶
POG090900A4 tRNA修饰GTPase MnmE
POG090900LM公司 双功能尿苷酰转移酶/尿苷酰清除酶
POG0909004H型 双功能谷氨酰胺合成酶腺苷酸转移酶/腺苷酸还原酶
第090901jj页 d日-氨酰-tRNA脱乙酰酶
POG090901Q3号 RNA-结合蛋白
POG09090284号 tRNA-二氢尿苷合酶B
POG090902SD系列 膜蛋白
POG090903LW公司 调节蛋白RecX
表
表2。泛基因组分析中相关数据的比较血管黄单胞菌,白色黄单胞菌和法氏木霉菌。
表2。泛基因组分析中相关数据的比较血管黄单胞菌,白色黄单胞菌和苛求木霉。
血管黄单胞菌白色黄单胞菌苛求木霉
4.93.72.5平均基因组大小（Mbp）
388829192176预测蛋白质的平均数量
核心基因组：
182823861045基因的同源性和同源性搜索
1828 (100%)2371 (99.4%)1038 (99.3%)具有同源或相近同源基因的基因黄单胞菌目
0 (0%)15 (0.6%)7 (0.7%)在不属于黄单胞菌目
泛基因组：
529635363673泛基因组中的蛋白质编码基因
515533693049基因的同源性和同源性搜索
5085 (98.6%)3198 (94.9%)2395 (78.6%)具有同源或相近同源基因的基因黄单胞菌目
70 (1.4%)171 (5.1%)654 (21.4%)在不属于黄单胞菌目(图1)
出版商备注：MDPI对公布的地图和机构关联中的管辖权主张保持中立。

分享和引用

MDPI和ACS样式

Firrao，G。；蝎子，M。；帕格利亚里。基于同源性的远缘细菌水平基因转移对种内多样性和分化贡献的评估苛求木霉.病原体 2021,10, 46.https://doi.org/10.3390/pathogens10010046

AMA风格

Firrao G、Scortichini M、Pagliari L。基于同源性的远缘细菌水平基因转移对种内多样性和分化贡献的评估苛求木霉.病原体. 2021; 10(1):46.https://doi.org/10.3390/pathines10010046

芝加哥/图拉宾风格

费拉奥、朱塞佩、马可·斯科蒂奇尼和劳拉·帕利亚里。2021.“基于同源性的远缘细菌水平基因转移对种内多样性和分化贡献的评估苛求木霉"病原体10，编号1:46。https://doi.org/10.3390/pathines10010046

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