1.简介
在多样的生态环境中，通常会观察到生物的集体行为。因此，许多研究都涉及跟踪和分析这些生物群体的行为，以研究它们的相互作用模式，随后建立模型来加深我们对这些行为背后机制的理解。研究人员模拟了鸽子群集体逃逸行为的自组织现象，研究了鸽子在面临潜在威胁时如何自发协调行动以实现集体逃逸[1]. 此外，对鱼群行为数据的分析加深了对鱼群内部相互作用和协调的理解，并讨论了如何基于行为数据构建数学模型来描述鱼群的集体运动[2]. 在研究椋鸟高度协调的群体飞行动作时，研究人员试图理解这些集体行为背后的机制，并开发了一个数学模型来模拟这种现象[三]. 此前的研究侧重于研究对象之间的空间关系。然而，在生物运动中，时间信息也会显著影响决策。例如，为了调查特定鸟类的行为对其同伴群体和整个鸟群的影响，研究人员评估了研究鸟类和其他鸟类飞行方向之间的时间关系[4]. 通过计算成对鸟之间的方向时滞，确定了鸟群内部的相互影响关系。除了通过视觉感知外部环境外，鱼类还通过其侧线感知细微的水流运动和压力梯度来应对周围环境的变化[5]. 然而，由周围个体运动产生的水流过程到达中心个体需要一些时间。因此，在分析鱼类运动时，除了考虑空间因素外，还必须考虑时间因素。总之，仅仅依靠单个时刻的信息不足以准确分析生物运动中的相互影响。缺乏时间因素可能会导致分析结果存在一定的局限性。因此，结合时间序列数据可以更全面地分析生物运动中的相互影响，更好地解释生物行为。 时间序列表示随时间变化的变量序列，分析它们可以揭示相邻时间点研究对象之间的联系。这些时间信息对于全面理解生物运动和决策至关重要。基于Toeplitz逆协方差的聚类（TICC）方法[6]对时间序列数据进行分段和聚类，以分析系统的运动状态。我们旨在应用时间聚类分析来探索生物运动系统中的运动特征和决策因素。 鱼类具有很高的机动性，很容易识别，这使得它们成为分析集体行为的常见对象[7,8]. 在这些行为中，鱼类的自发转向行为对研究群体运动中的信息传递和相互作用具有重要意义[9]. 在个人层面上分析相互作用相对简单，可以增强我们对团队内部自组织过程的理解[10,11]. 因此，我们选择将重点放在鱼类成对转向行为的轨迹数据上进行研究。 本研究使用一个开放的数据集，分析了在环形储罐中的四头瘤胃游泳[9]. 我们开发了一种自动方法来从数据中识别和提取成对的U型转弯行为。基于提取的特征，我们确定了两种不同类型的U形转弯行为。我们比较了这些成对的U型转向行为主导转向和非支配转向。在主导转向，但它不存在于非支配转向. The
主导转向转向持续时间短，诱导距离近，转向过程平稳。 此外，我们利用多变量时间序列上的子序列聚类从状态角度研究了瘤胃四糖对的转向过程。我们应用了Toeplitz逆协方差聚类（TICC）方法[6]将从鱼类游动过程中导出的状态参数数据集聚类为五个聚类。通过分析U型转向态的组成，两种转向行为出现了不同的模式，表明存在不同的转向过程。我们根据观察到的U形转弯状态组成阐明了影响不同U形转弯行为的决定因素。这些因素包括作为自发转弯主要因素的避墙，在诱导距离适当时通过方向改变来调整与墙体的距离，以及导致附近避碰的行为因素的组合，导致过程更加复杂。 在接下来的部分中，我们描述了分析的公共轨迹数据集，概述了提取两两U型转弯行为的方法，并介绍了这两种U型转弯的不同特征。随后，我们讨论了两种转向行为的宏观特征，并对两种转向动作的数据特征进行了定量分析。我们应用时间序列聚类方法对两两游泳数据进行聚类，并对聚类结果进行解释。最后，我们根据两个U形转弯过程的组成分析了导致不同U形转弯行为的因素。
2.结果
2.1. 从视频中收集掉头数据集
为了研究瘤胃四头龙的成对旋转行为，我们使用了一个公开的数据集，该数据集是成对在环形水槽中游泳[9]. 该数据集是使用IDTracker软件识别和收集的[12]单个运动过程的三维位置坐标，采集频率为50帧。我们分析的数据的总持续时间为2.6小时。在分析过程中，忽略了个体的高度变化，只考虑了二维平面的运动，并对原始位置数据进行了过滤，以消除误差点和测量噪声（参见第3.1节). 实验期间，两条鱼在环形水槽中自由游动，并自发转身。在本研究中，我们关注的是U型转向行为，即鱼类在顺时针和逆时针之间的游动方向。 为了从轨迹数据（从2.6小时视频中提取）中自动提取相应的掉头数据段，我们提出了一种识别环形水箱中鱼类游泳掉头动作的方法。详见第3.2节，我们计算位置旋转角度(罗阿，如所示图1)根据弹道数据检测U型转弯事件。通常，鱼罗阿顺时针游泳时持续减少，逆时针游泳时增加。发生掉头时漫游曲线呈现出“∨”或“∧”形状，允许我们通过分析罗阿由于该识别方法依赖于罗阿也就是说，“∨”或“∧”形状、测量或小转弯操作引起的微小位置偏差不会导致错误识别。因此，该方法在识别掉头机动时的准确率达到96.97%（见第3.2节). 我们只关注单U型转弯机动，其中所展示的主从关系相对固定。这让我们对两两掉头行为有了清晰的认识和理解。 2.2. 两种成对的U型转弯行为
为了进一步理解成对掉头行为，我们将成对鱼群中的一条鱼定义为领头鱼（如果它沿着鱼群运动的方向前进），另一条鱼则定义为跟随鱼。例如，如果组逆时针移动，则鱼是领导者罗阿比另一个大。同样，如果一条鱼罗阿在顺时针游泳的情况下比另一个小。
通过根据U-turn数据集分析鱼类的运动状态，我们发现了两种不同的成对U-turn行为。对于第一个成对掉头行为，如所示图2C、 的罗阿两条鱼的曲线都呈∧型。Fish2是领先者，因为它拥有更高的罗阿逆时针两两游泳时的数值罗阿顺时针成对阶段的值。自罗阿曲线大致平行。Fish2的“∧”形峰值出现的时间早于Fish1的峰值，表明Fish2主导了两两U型转向过程。 至于第二个两两U型转弯行为，领导层在转弯时刻前后切换。特别是，Fish1是领导者（具有更大的罗阿当逆时针游泳时），在旋转力矩之前，并且比跟随器更早旋转（图2）。如所示图2D、 当进行两两掉头时，领导者的调整时间比第一次两两掉转行为的调整时间长。领导者的变化趋势罗阿相对来说比Fish2更平缓图2C.成对掉头过程图2C更复杂，因为领导层已经从Fish1移交给Fish2。这个罗阿顺时针运动时，Fish2的值较小。 为了一致的描述，这里我们初步将第一个两两U形转弯行为表示为主导转向根据上述分析和本节末尾的动作分析，由于领导是固定的，即跟随者由领导主导。相反，第二个成对掉头行为表示为非主导转向因为没有观察到固定的支配关系。由于所提出的U形转弯识别方法，我们收集了32个两两U形转弯数据集，其中14个是主导转弯和18非主导转弯.
图2A、 B显示了主导转向和非支配转向分别是。在主导转向，两条鱼在转弯前保持一定距离并协调移动。在成对掉头过程中，鱼2主导减速，并主导两条鱼的航向调整。值得注意的是，在成对U形转弯过程中，其位置的转角曲线并不完全相同。追随者的运动并不是对领导者的完全复制；相反，跟随器显示出更快的减速率并调整其航向。在非支配转向，没有明显的支配效应。这两种鱼的动作都很复杂，因为它们可能在相对较近的距离内“停下来又走”。此外，我们从文献中介绍了鱼群转向时间的定义[9]：从第一个速度方向垂直于组中外墙的时刻到最后一个速度方向与外墙垂直的时刻之间的时间。具体来说主导转向为0.8496 s非支配转向为1.6775 s。因此，我们可以得出以下结论：主导转向快速平稳，而非支配转向速度较低，停车次数较多。 rummy nose tetra车削过程的核心动作是C形车削[13,14]. 在鱼的C形转弯中，前半程是信息收集和加速，后半程是不受控制的滑行[2]. 由于我们正在探索决策元素的作用，因此在下面的数据分析中，我们只关注了转折的前半部分。特别是，我们对两次掉头机动的数据集进行了统计分析。我们分析的状态变量包括个人之间的相对距离(Fdis公司，两个人之间的距离与其平均身长的比值），相对位置角(卢比，表示引线与跟随器的相对方向），线的角度(洛杉矶，表示跟随者视野中领先个体的投影角度），以及对齐度[9] (阿尔德，表示个人取向与墙之间的关系，墙是判断个人取向的重要指标）。请参见图1有关参数的几何演示，请参见“第3.3节“用于每个参数的公式。 从中可以看出图3在早期阶段主导转向在配对中，个体之间的距离较大；相对位置角较大，这意味着先导偏向跟随器的横向；这个洛杉矶变化相对平稳。当两人执行非支配转向个体之间的距离较小；先导偏向跟随器的向前方向，因此相对位置角较小；这个洛杉矶变化很大。然而，两个U形转弯过程之间的速度差异并不显著。总的来说主导转向更加稳定高效。 2.3. 基于时间序列聚类的成对掉头分析
虽然我们观察到了两种独特的两两U型转弯行为，并获得了一些分析见解，但对转弯过程的行为方面的解释仍未解决。我们的分析对象是成对U型转弯的时间序列数据，我们尝试使用时间序列聚类方法对其进行分割和解释。
时间序列是按时间顺序排列的一组随机变量。它通常是基于给定的采样率，以相等的间隔观察特定潜在过程的结果，揭示了过去和未来之间的关系。我们将两条鱼成对游动视为一个系统，并根据轨迹数据计算出一个参数集，该参数集可以描述系统的状态。我们可以通过分析时间序列数据来揭示相邻时刻参数之间的内在联系，这对于分析鱼类成对掉头决策过程至关重要。
我们使用了基于Toeplitz逆协方差的聚类（TICC）方法[6]对描述系统中鱼类配对行为的参数数据时间序列进行分割和聚类。该方法将每个簇定义为依赖网络或马尔可夫随机场（MRF），其中网络表示相同状态下参数之间的拓扑关系。这种表征捕获了集群内不同参数之间的相互依赖性，极大地增强了算法本身的可解释性。我们使用TICC方法将运动过程的时间序列数据集聚类为多个聚类。随后，通过分析节点间的中心性得分和每个簇内相应的运动状态特征，我们将每个簇映射到系统运动过程中的几个状态。 因此，我们随后旨在通过使用聚类和解释技术将转换过程分解为可解释的状态组成。我们尝试使用网络中心性分析技术解释每个状态组成，如图4. 首先，我们根据两两U型转弯过程的轨迹数据建立了一个时间序列。在这个时间序列中，有十个状态参数：（1）两条鱼之间的距离; （2） 引线和墙之间的最短距离; （3） 从动件与墙壁之间的最短距离; （4） 相对位置角度; （5） 领导者的一致性程度; （6） 从动件的对准度; （7） 领导者的速度; （8） 跟随器的速度; （9） 领导的领导; （10）跟随者的航向。这些参数在第3.3节并在中进行了演示图1. 其次，我们使用了基于Toeplitz逆协方差的聚类（TICC）[6]方法将成对U型转弯行为分解为若干状态组合。使用TICC，我们可以将时间序列聚类为具有不同网络拓扑（状态参数之间的相互依赖性）的几个状态组合。TICC过程中有两个算法参数：簇数k个和窗口长度w个。我们使用根据贝叶斯信息准则（BIC）[15].w个对应于马尔可夫网络的最大层数。根据我们的初步测试w个在本研究中，在特定范围内具有良好的稳健性，我们让. 第三，我们解释了TICC过程后获得的簇（即状态组成）。特别是中间性中心性得分（BSC）[16,17]用于计算网络中每个节点（状态参数）的相对“重要性”。因此，我们可以对每个状态组合中参数的BSC值进行排序，如所示图5排名越高，参数对其他参数的影响越大（数值见下表第3.4节). 为了更好地理解五态构成()，我们用不同的颜色绘制它们，如所示图6因此，我们可以将五种状态组成解释如下： 状态1：领导者避开墙壁，而追随者保持其原始运动趋势。在这种状态下，领导者与墙之间的距离对网络的影响最为显著，跟随者的位置调整参数对行为有显著影响。
状态2：在此状态下，两条鱼通过调整对齐方式主动避免与墙壁碰撞(阿尔德)从而形成一个相对有序的整体过程。
状态3：领导者和追随者之间的运动一致性较低，表明追随者的注意力在此阶段发生转移。
状态4在这种状态下，两条鱼与墙之间的避碰效果是通过多种因素的组合作用实现的，包括个体之间相对位置和方向的变化、个体与墙之间相对位置的变化以及每个个体的运动状态。因此，该过程变得相对复杂。
状态5：在这种状态下，跟随者通过将其头部与引导者的头部对齐来复制引导者的运动，从而产生运动连贯性。
对五种状态的综合分析确定，距离因素显著影响两两U形转弯过程，而相对定向()和速度(和)影响相对较小。
最后，我们从行为层面分析了两两U型转向过程。如所示表1，在主导转向，最普遍的行为特征是状态5向状态2过渡。然而，在非支配转向，行为更复杂，但状态3和状态4都存在。考虑到对上述每种状态的解释，可以推断出掉头的主要原因是避免了墙壁障碍。值得注意的是，在主导转向，通过改变两个人的运动方向来避免碰撞。在非支配转向因为它涉及到对个体的相对位置和方向、相对于墙的位置以及个体的运动状态进行全面调整。此外，在某些情况下，追随者的注意力会改变非支配转向分析每种状态的数据特征，我们发现在两条鱼系统内保持适当的距离可以促进更有序的运动，从而增加主导转向相反，当个体之间的距离较短时，发生非支配转向发生。 3.方法
3.1. 数据收集和筛选
我们收集了一组在梯形圆形水箱的实验环境中，瘤胃四头鱼成对游动轨迹的数据集。水箱底部内径为25 cm，外径为35 cm，水深为7 cm。数据集使用笛卡尔坐标系，以圆形水箱的中心为原点。水箱的梯形形状旨在将数据采集过程中阴影的干扰降至最低，水箱顶部较宽，底部较窄。实验对象是rummy nose tetra，以其强烈的上学行为而闻名，它们的平均身体长度为33.3毫米。请注意，我们没有对活鱼进行实验。我们在本文中使用的鱼类运动轨迹数据可以在[9]. 数据集包括错误点和测量噪声，明显表现为轨迹上的“Z”形偏差，并不代表实际的鱼类运动。这种噪声会严重干扰后续的数据处理和分析。我们对原始位置数据使用了五点三次平滑方法来缓解此问题。该方法成功地滤除了错误点和测量噪声，同时保留了鱼类个体的突发滑行行为特征。
3.2. 提取U形转弯行为
我们根据一条鱼在游泳过程中位置旋转角度的变化来确定它是否执行U形转弯。位置旋转角度()，如中所示图1，定义为从圆形水箱中心到个人位置的矢量与当前时刻x轴正向之间的角度。其中是个人的位置旋转角度n个当时在鱼类学校t吨, 是圆心指向个人当前位置的向量n个在时间t吨、和是x轴正方向上的单位向量。 当鱼顺时针游动时，位置旋转角度当鱼逆时针游动时，它会增加。此外，有一个突然跳入当鱼的轨迹穿过正x半轴时。在转向过程中变化，形成“∨”或“∧”形状。为了便于后续分析，我们将转折力矩定义为“∨”或“∧”曲线的峰值点。这一力矩表明鱼的运动从顺时针变为逆时针，反之亦然。由于鱼的U形回转过程很快，个体在回转瞬间的运动方向大致垂直于环形水箱的切向。此外，我们将成对U型回转过程的回转力矩定义为两条鱼回转力矩之间的中间力矩。
我们设计了一种基于首先，我们计算每个人的位置旋转角度数据集(). 同时，采样序列数据集()生成以对运动轨迹数据集的采样序列进行编号。接下来，我们确定中的转向功能并确定U形转弯过程的相应转动力矩，输出转向过程的序列段。单圈识别算法的框图如所示图7。算法识别结果的示例可以在中找到表2.算法过程分为以下四个步骤： 数据分割：我们分割通过使用个人连续穿过x轴正半轴的力矩作为起点和终点，表示为随后，我们提取长度为的子序列第页从…的开始和结束，其余序列表示为.长度第页应大于单个转弯时间的一半，小于完整转弯时间，在这种情况下，我们设置.
计算最大值：在对应于的数据和时间序列。的极值记录为和，而极值记录为和.
转向判断：如果和，此中没有转弯行为细分市场。然而，如果或，存在转向行为。极值对应的采样点为，表示成对U形转弯过程的转弯中点，其中个人的运动方向垂直于墙。
输出和转弯顺序间隔.给，q个用于调整输出回转间隔的长度，并根据鱼类的运动特性确定。
3.3. 状态参数的制定
成对移动数据集包括每条鱼的位置数据，从圆心到单个位置的矢量表示为.给定50 Hz的采样频率，两个连续采样点之间的轨迹近似为直线。鱼的航向由，而标题更改表示为.
出于分析目的，鱼类的平均体长表示为，运动被视为刚体的运动，而不考虑身体曲率的任何变化。根据位置、运动方向和身体长度，对个体的头部和尾部位置进行近似计算。鱼眼的位置接近头部的顶部。从圆心到个人视力的矢量表示为，从圆心到个体尾部的向量表示为.
在成对鱼类运动的背景下，一对鱼类中的领导者在操作上被定义为沿着群体运动方向向前运动的个体，另一个是跟随者。引线和跟随器坐标表示为和.矢量和从圆心开始，分别延伸到单个领导者和追随者的位置。时间t吨, 和指明领导者和追随者的标题。相比之下，它们各自标题的变化由和此外和表示先导和跟随器在某一时间的瞬时速度t吨.
两个人之间的相对距离表示为:其中表示两个人之间的实际距离。从单个墙到两面墙的最小相对距离记录为:哪里R（右）是环形水箱的外径，以及第页是内径。w个和W公司是从单个位置到内外墙的距离。 和是指当时领导者和追随者之间的最短相对距离t吨和墙壁。 相对位置角，表示为，是连接跟随者位置和引导者位置的线与参考向量之间的角度此角度用于表示引线相对于从动件的相对方向： 对准度[9]，表示为，定义为角度的正弦值由向量构成和代表个人当时的方向t吨它量化了个人方向和墙壁之间的关系。该指标是评估个人在圆形泳池中的取向的关键指标。变量和代表领导者和追随者之间的一致性。 是指引线在跟随器视野内的投影形成的角度： 3.4. 中间中心度得分
中间中心性得分（BCS）是基于最短路径计算的网络节点重要性指数，表示网络中不同参数点的相关性。得分越高，节点在网络中的影响力越大。表3是双鱼系统游泳过程聚类结果的BCS表。 4.讨论
我们研究了环形水池中两条鱼的成对U形转弯运动，并确定了两种不同类型的转弯：主导转向和非支配转向这两种转向模式在宏观运动特征、数据特征和状态构成上表现出显著差异。在主导转向，有一个明确的领导者，转变过程很短，两个人之间有相当大的距离。在非支配转向，没有固定的领导者，转弯过程需要更长的时间，两个人之间的距离更短。总的来说主导转向流程的特点是有序高效的运行，而非支配转向这个过程既复杂又复杂。通过分析两条鱼系统在转向过程中的运动状态组成，我们发现在主导转向过程中有较高的运动一致性。相比之下，非支配性转向中的运动状态更为复杂，注意力转移。此外，我们发现墙壁回避是转向的主要因素。当个体之间的距离适当时，运动过程有序高效，更有利于主导转向相反，如果距离过短，则会触发非支配转向.
此外，通过TICC获得的聚类网络的中心性分析表明，个体的速度和两个个体的相对方向对双鱼系统的运动状态影响不大。突发性滑翔行为是鱼类游泳的基本行为，其两个阶段的持续时间和变化速度有显著差异。这可以解释为什么不重视运动速度。频繁的速度变化可能会产生大量信息，导致个人优先考虑邻居的方向和距离信息。
时间序列聚类分析将两条鱼视为一个单独的系统，并将系统的运动聚类为不同的状态。分析不同状态组合的特殊性以及与每个状态相关的属性，有助于理解鱼类成对U型转向运动的特征和影响因素。我们的研究表明，使用时间序列聚类处理生物采集运动数据是一种实用的分析方法。在我们未来的研究中，我们将应用此方法分析生物集体行为。值得注意的是，这种方法的关键在于创建一个能够描述系统运动状态的数据集。系统状态包括系统中每个个体的运动状态、个体之间的相对关系以及系统与外部环境之间的关系。在本文使用的两条鱼系统中，我们使用十个状态参数来表征系统的运动状态。其中，四个参数描述了每个个体的状态，量化了个体的速度和航向变化。两个参数捕获了个体之间的关系，包括个体之间的距离和领导者相对于跟随者的方向。四个参数描述了系统与外部环境之间的关系，包括个体与墙之间的距离以及个体相对于墙的运动方向。随着系统中个体数量的增加，个体之间的关系变得更加复杂，需要构建额外的描述参数，这给分析和计算带来了挑战。
