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.2016年10月20日7:1579。
doi:10.3389/fpls.2016.01579。 2016年eCollection。

芒果果皮转录组动力学揭示低温胁迫机制

维卢·西万卡利亚尼 1, 诺亚·塞拉 2, 奥列格·费根伯格 1, 汉尼塔·泽马赫 三, 达莉亚·毛雷尔 1, 诺亚姆·阿尔坎 1
附属公司

芒果果皮转录组动力学揭示低温胁迫机制

维卢·西万卡利亚尼等。 前植物科学. .

摘要

冷藏被认为是延长新鲜农产品贮藏期的最有效方法。然而，亚热带水果对寒冷很敏感。芒果冷害（CI）的症状包括红点和黑点，它们从变色的皮孔开始，发展成凹陷。通过转录组学、生理学和显微分析监测‘Keitt’芒果果实对低温胁迫的反应。对芒果果皮在最佳（12℃）和次最佳（5℃）冷藏期间的转录组变化进行了评估。两天的低温胁迫上调了参与植物胁迫反应的基因，包括编码跨膜受体、钙介导的信号转导、NADPH氧化酶、MAP激酶和WRKY的基因，这些基因可导致细胞死亡。事实上，在5°C冷藏19天后，在变色皮孔周围观察到细胞死亡。变色皮孔内腔的局部细胞死亡和角质层开口与货架期贮藏期间的一般腐烂增加相关，可能是由于真菌渗透所致。我们还观察到，变色皮孔周围的酚类物质积累增加，这与苯丙素的生物合成有关，苯丙素可能是从树脂导管运输过来的。通过生化丙二醛法和一种新的非破坏性发光技术观察到CI期间脂质过氧化增加，这与α-亚麻酸氧化途径的上调有关。参与糖代谢的基因也被诱导，可能是为了维持渗透平衡。该分析深入描述了芒果果实对低温胁迫的响应，并可能导致开发新的工具、处理方法和策略来延长亚热带水果的冷藏期。

关键词：冷害；冷藏；果实反应；皮孔变色；脂质过氧化；芒果；转录组。

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数字

图1
图1
“Keitt”芒果果实冷害（CI）症状及其量化。（A）芒果在5、8或12°C冷藏19天后出现CI症状的典型图片。水果在5°C下贮藏时会出现点蚀和腐烂，在8°C下会出现黑点和红点，在12°C下则会出现健康组织和皮孔。（B）芒果在不同冷藏温度（18、12、8或5°C）下贮藏19天（黑柱），在20°C下贮藏7天（白柱），对CI进行定量。红点、黑点和点蚀按照1-10的比例进行评估，总衰减百分比。所示数据为六个生物重复的平均值±SE。通过单因素方差分析，字母表示显著差异。
图2
图2
芒果在收获（0t）和冷藏2、7和14天后对冷藏（5和12°C）的全球转录组反应。（A）二维层次聚类，红色-高相关性，绿色-低相关性。（B）不同时间点和储存温度下的主成分分析（PCA）。
图3
图3
冷藏后转录本的差异表达谱。（A）图中显示了六个集群在不同时间点的表达模式。灰色线条标记着各种基因图谱；绿色、浅蓝色、蓝色、紫色、粉红色和红色线条分别表示簇1到簇6的平均表达谱。（B）热图图显示了芒果果实12355个基因在四个采样时间的差异表达谱：收获（0t）和在两个不同贮藏温度（5和12°C）下冷藏2、7和14天后，以及两个生物复制品。（C）上调和（D）在不同的取样时间（2天、7天和14天），通过维恩图显示了与12°C相比，在5°C下冷藏时下调的基因。
图4
图4
植物对冷藏反应诱导的应激反应信号通路。（A）基于KEGG通路映射器的植物胁迫响应信号通路诱导。在5°C冷藏期间，红色圆圈的基因显著上调。（B）在不同的采样时间（2天、7天和14天），在两个不同的贮藏温度（5°C和12°C）下诱导植物胁迫反应相关基因的表达热图。Z轴-分数表示重新缩放的对数倍变化值。缩写、转录本识别和表达谱如补充表S2.
图5
图5
冷藏19天后变色芒果皮孔的显微评估。（A–D）冷藏3周后，“Keitt”芒果皮的组织切片被番红花和坚绿染色。（A）储存在12°C下的芒果果皮的横切面，显示出健康的皮孔。（B、D）芒果在5°C下储存的横截面和准热截面分别显示出变色的皮孔和酚类物质的积累（染成红色）。（C）储存在5°C下的芒果横切面显示，凹坑周围的酚类物质积累较高。（东-西）储存3周后扫描电子显微镜图像。（E）俯视图和（G）12°C下贮藏的芒果健康皮孔的横截面。（F）俯视图和（H）芒果果实变色皮孔的表皮旁切片分别在5°C下保存，显示皮孔内腔较深（ll），死亡细胞堆积。ms，修饰气孔；ll，皮孔腔；lc，皮孔；rd，树脂管道；黄色箭头，酚醛积累。
图6
图6
苯丙素生物合成途径对冷藏的反应。（A）基于KEGG途径映射器的苯丙氨酸生物合成与苯丙酸、类黄酮和木质素生物合成途径的主要联系。在5°C冷藏期间，红色圈中的基因显著上调。（B）苯丙酸生物合成途径相关基因在两种不同储存温度（5和12°C）和不同采样时间（2、7和14天）下的表达热图。Z轴-分数表示重新缩放的对数倍变化值。缩写、转录本识别和表达谱在补充表S2.
图7
图7
冷藏3周后，用藏红花和快绿色染色的芒果皮的表面和深层横向组织切片对树脂管与变色皮孔接触的显微镜评估。（A–F）储存在5°C下的芒果的横截面，在各种放大倍数下观察(A类,B类，放大倍数×100；C,D类，放大倍数×200；E、 F类放大倍率×400），显示变色皮孔，有酚醛积累（染成红色），皮孔与树脂导管相连。树脂导管内可见致密的红色颗粒。（B）,D、 F）表面切割和（A）,C、 E）是更深的切割。rd，树脂管道；lc，慢细胞；黑色箭头，在rd和lc之间可见叶肉细胞区；黄色和红色箭头，酚类物质的运输和积累。
图8
图8
芒果冷藏期间的脂质过氧化。（A）水果在12°C（左面板）、8°C（中面板）和5°C（右面板）下储存19天的代表性图片。（B）芒果果皮中丙二醛（MDA）浓度在12°C（绿色）、8°C（红色）或5°C（蓝色）下贮藏19天，然后转移到20°C保存8天。（C）水果在12°C（左面板）、8°C（中面板）、5°C（右面板）下储存14天（上面板）或19天（下面板）时，过氧化物脂质发光的代表性图片。（D）发光定量（如C)芒果果实在12°C（绿色）、8°C（红色）或5°C（蓝色）下贮藏19天，然后在20°C下贮藏剩余8天，其值表示为W m-2锶-1.
图9
图9
冷藏条件下甘油磷脂代谢相关基因的激活。（A）基于KEGG通路映射器的甘油磷脂代谢。在5°C冷藏期间，红色圈中的基因显著上调。（B）与甘油磷脂代谢相关的基因在不同采样时间（2天、7天和14天）的两个不同存储温度（5°C和12°C）下的表达热图。Z轴-分数表示重新缩放的对数倍变化值。缩写、转录本识别和表达谱在补充表S2.
图10
图10
总结芒果果实在次优温度下贮藏反应的方案。在次优温度下贮藏后，果实感受到冷应激并启动冷应激信号转导途径。信号分子级联（Ca2+，ROS）作为次级信使并激活多种激酶（CDPK，MAPK），从而激活转录因子（WRKY）并进一步激活应激反应。最终，一系列的应激反应被激活，例如产生酚类物质的苯丙烷途径，酚类物质从树脂导管运输到皮孔，以及细胞死亡，这些物质积累在同一皮孔腔中，与随后的衰退增加密切相关。低温胁迫反应还激活糖代谢以促进渗透素合成和磷脂代谢，从而导致PA的合成，众所周知，PA可激活CDPK和MAPK信号和应激反应。
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