A rat RNA-Seq transcriptomic BodyMap across 11 organs and 4 developmental stages

doi:10.1038/ncomms4230

.2014:5:3230.

doi:10.1038/ncomms4230。

跨越11个器官和4个发育阶段的大鼠RNA-Seq转录体BodyMap

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¹1] 复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和教育部现代人类学重点实验室，上海201203，中国[2]。
²1] 美国阿肯色州杰斐逊市食品和药物管理局国家毒理学研究中心，邮编92079[2]。
^三复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和教育部现代人类学重点实验室，上海，201203。
⁴功能基因组学核心，贝克曼研究所，希望之城，杜阿尔特，加利福尼亚91010，美国。
⁵美国马里兰州阿伯丁试验场美国陆军公共卫生司令部陆军公共卫生研究所，邮编：21010。
⁶计算生物学和生物信息学，知识产权与科学，汤森路透，伦敦EC1N 8JS，英国。
⁷SAS Institute Inc.，美国北卡罗来纳州卡里市，邮编：27513。
⁸美国阿肯色州杰斐逊市食品和药物管理局国家毒理学研究中心，邮编92079。
⁹Expression Analysis Inc.，美国北卡罗来纳州达勒姆，27713。
¹⁰生命科学学院生物信息中心和生物医学科学研究所，上海200241，中国。
¹¹美国马里兰州巴尔的摩市约翰斯·霍普金斯大学医学院21205。
¹²美国北卡罗来纳州温斯顿塞勒姆威克森林大学健康科学学院威克森林再生医学研究所，邮编：27157。
¹³美国加利福尼亚州洛马-琳达市洛马-林达大学医学院基础科学系，邮编92350。
¹⁴美国纽约州纽约市康奈尔大学生理与生物物理系和计算生物医学研究所，邮编：10021。
¹⁵美国马里兰州贝塞斯达国立卫生研究院国家生物技术信息中心，邮编：20894。
¹⁶1] 复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和现代人类学教育部重点实验室，中国上海201203[2]美国阿肯色州杰斐逊市国家毒理学研究中心，食品和药物管理局，邮编92079[3]中国上海市富丹-Z长江临床基因组中心和张江转化医学中心，201203。
¹⁷美国加利福尼亚州洛马-琳达大学医学院基因组学中心和微生物与分子遗传学分部，邮编92350。

PMID： 24510058
预防性维修识别码：项目经理3926002
内政部： 10.1038/ncomms4230

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跨越11个器官和4个发育阶段的大鼠RNA-Seq转录体BodyMap

Ying Yu（英玉）等。国家公社. 2014.

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.2014:5:3230.

doi:10.1038/ncomms4230。

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¹1] 复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和教育部现代人类学重点实验室，上海201203，中国[2]。
²1] 美国阿肯色州杰斐逊市食品和药物管理局国家毒理学研究中心，邮编92079[2]。
^三复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和教育部现代人类学重点实验室，上海，201203。
⁴功能基因组学核心，贝克曼研究所，希望之城，杜阿尔特，加利福尼亚91010，美国。
⁵美国马里兰州阿伯丁试验场美国陆军公共卫生司令部陆军公共卫生研究所，邮编：21010。
⁶计算生物学和生物信息学，知识产权与科学，汤森路透，英国伦敦EC1N 8JS。
⁷SAS Institute Inc.，美国北卡罗来纳州卡里市，邮编：27513。
⁸美国阿肯色州杰斐逊市食品和药物管理局国家毒理学研究中心，邮编92079。
⁹Expression Analysis Inc.，美国北卡罗来纳州达勒姆，27713。
¹⁰生命科学学院生物信息中心和生物医学科学研究所，上海200241，中国。
¹¹约翰霍普金斯大学医学院，美国马里兰州巴尔的摩21205。
¹²美国北卡罗来纳州温斯顿塞勒姆威克森林大学健康科学学院威克森林再生医学研究所，邮编：27157。
¹³美国加利福尼亚州洛马-琳达市洛马-林达大学医学院基础科学系，邮编92350。
¹⁴美国纽约州纽约市康奈尔大学生理与生物物理系和计算生物医学研究所，邮编：10021。
¹⁵美国马里兰州贝塞斯达国立卫生研究院国家生物技术信息中心，邮编：20894。
¹⁶1] 复旦大学生命科学与药学学院药物基因组学中心、基因工程国家重点实验室和现代人类学教育部重点实验室，中国上海201203[2]美国阿肯色州杰斐逊市国家毒理学研究中心，食品和药物管理局，邮编92079[3]中国上海市富丹-Z长江临床基因组中心和张江转化医学中心，201203。
¹⁷美国加利福尼亚州洛马-琳达大学医学院基因组学中心和微生物与分子遗传学分部，邮编92350。

PMID： 24510058
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摘要

大鼠被广泛用作评估化学毒性和了解药物机制的模型。然而，其跨多个器官或发育阶段的转录组尚未见报道。在这里，作为SEQC联盟工作的一部分，我们展示了通过对来自幼年、青春期、成年和老年Fischer 344大鼠11个器官的320个样本进行RNA-Seq而创建的综合大鼠转录体图。我们对AceView中注释的40064个基因、65167个转录本、31909个选择性剪接转录变体和2367个非编码基因/非编码RNA（ncRNAs）的表达谱进行了分类。我们发现，富含器官的差异表达基因反映了已知的器官特异性生物活性。大量转录物显示出特定于器官、年龄或性别的差异表达模式。我们创建了一个基于网络的、开放访问的大鼠BodyMap表达谱数据库，该数据库与其他广泛使用的数据库有交叉链接，预计它将成为使用大鼠模型进行生物医学研究的主要资源。

PubMed免责声明

数字

**图1。大鼠RNA-Seq转录组的景观。**
表达基因数量(一)和成绩单(b)在雄性和雌性的四个发育阶段中检测到每个器官（每个器官有4个生物复制）。对于每个面板(一，b)，的x个轴表示两性的器官和发育阶段，而年轴（左和右）表示在任何性别的四个发育阶段，每个器官中表达的基因或转录本的数量（×1000；左）或所有注释基因或转录物的百分比（右）。红色条表示表达的基因或转录物的数量（平均值±标准偏差。，N个=8; 用于Tst和UtrN个=4）在RefSeq和AceView中都有注释，而蓝色条表示额外表达的基因或转录物（平均值±标准偏差。，N个=8; 用于Tst和UtrN个=4）仅在AceView中注释。绿线（结合）表示至少一个生物复制品（男性或女性）中每个器官和每个年龄表达的基因或转录本数量(N个=8). 如果FPKM中的平均表达水平为1. (**c（c）**)320份含有40064个基因的大鼠样本的基因表达谱的层次聚类分析。(d日)主要影响（器官、年龄、性别和复制）及其组合（星号）对总模型方差的相对贡献的主方差分量分析（PVCA）。RefSeq基因以基因ID为特征；对于RefSeq转录本，只统计那些注释良好的（即带有“NM_”的加入）。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫；中间：基因交叉(一)和成绩单(b)在本研究中所有11个器官中普遍表达。

公式图像 — **图1。大鼠RNA-Seq转录组的景观。**
表达基因数量(一)和成绩单(b)在雄性和雌性的四个发育阶段中检测到每个器官（每个器官有4个生物复制）。对于每个面板(一，b)，的x个轴表示两性的器官和发育阶段，而年轴（左和右）表示在任何性别的四个发育阶段，每个器官中表达的基因或转录本的数量（×1000；左）或所有注释基因或转录物的百分比（右）。红色条表示表达的基因或转录物的数量（平均值±标准偏差。，N个=8; 用于Tst和UtrN个=4）在RefSeq和AceView中都有注释，而蓝色条表示额外表达的基因或转录物（平均值±标准偏差。，N个=8; 用于Tst和UtrN个=4）仅在AceView中注释。绿线（结合）表示至少一个生物复制品（男性或女性）中每个器官和每个年龄表达的基因或转录本数量(N个=8). 如果FPKM中的平均表达水平为1. (**c（c）**)320份含有40064个基因的大鼠样本的基因表达谱的层次聚类分析。(d日)主要影响（器官、年龄、性别和复制）及其组合（星号）对总模型方差的相对贡献的主方差分量分析（PVCA）。RefSeq基因以基因ID为特征；对于RefSeq转录本，只统计那些注释良好的（即带有“NM_”的加入）。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫；中间：基因交叉(一)和成绩单(b)在本研究中所有11个器官中普遍表达。

**图2。器官和发育依赖性及性别特异性基因。**
(一)器官间相对基因表达的比较。圆形图显示任何两个器官之间DEG的相对数量（橙色，过度表达；绿色，欠表达）。同心圆由内向外表示；A、比较器官（如最外层所述的彩色编码）；B、与器官A比较的11个器官（注意器官与其自身相比DEG没有变化）；C–F，在第2周（C）、第6周（D）、第21周（E）或第104周（F），器官A中DEG的总数为多（橙色）或少（绿色）。每个条形代表同一发育阶段某一器官的四个或八个生物复制的组合。如果折叠变化为2或0.5 (t吨-测试，*P（P）*-价值0.05). (b)具有相应显著且独特富集的GeneGo典型路径图的富含器官的基因的表达谱。320个样本中3413个富含器官的基因的表达数据按器官类型、性别和发育阶段排列（按富含器官基因的数量递减）。(**c（c）**)发育依赖性集群，具有显著丰富的GeneGo标准路径图。使用ANOVA和Bonferroni-corrected的组合来鉴定每个器官中的发育相关基因*P（P）*0.05加上一个FC2.层次聚类分析将发育相关基因分为10个簇。(d日)具有显著丰富的GeneGo经典路径图的性别特异性簇。根据四个发育阶段和九种器官类型，将288个样本（子宫和睾丸样本除外）分为36组。对于处于任何发育阶段的任何器官，带有FC的基因2（或0.5）和*P（P）*女性和男性之间的0.05被视为具有性别特异性。层次聚类分析将性别特异性基因分为六类。表达式数据为*Z轴-*每个基因的评分标准化（平均值为零，标准差为一）。丰富的GeneGo标准路径图的本体术语列在每个器官类型旁边(b)或群集(**c（c）**，d日)右边是–log₁₀（罗斯福问-值）。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫和子宫。

**图3。大鼠基因表达的发育依赖型。**
(一)根据ANOVA和Bonferroni-correctedP（P）-价值0.05和FC2（或0.5）在四个发育阶段之间。对于每个器官，比较两个连续发育阶段的数据，以较年轻的发育阶段作为分母。基因分为Up（U；基于FC的“上调”2），向下（D；基于FC“向下调节”0.5），或保持（M；基于0.5<FC<2的“无变化”）。这里显示了27种可能的组合模式。这个x个axis描述了时间点（以周为单位）和年轴表示褶皱变化。每个框中显示的数字（例如，DDD模式的129个基因）是根据所有11个器官的基因数量得出的，每个基因只计算一次，而不管有多少器官共享相同的模式。(b)每个器官每个模式中显示特定发育依赖性表达模式的基因百分比。表中的数字是彩色编码的；红色表示具有该表达模式的基因的比例相对较大，蓝色表示具有该表达模式的基因的比例相对较小。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫和子宫。

**图4。大鼠转录组特征的性别差异。**
基因表达值，以log表示₂FPKM，适用于男性(年轴）和内螺纹(x个轴）大鼠在散点图中描述。这些图显示了雌性和雄性大鼠在九个器官中的基因表达谱(一)和四个发展阶段(b)使用所有四个阶段的汇总数据(一)或特定阶段的所有器官(b). 非DEG形成中心线（灰色），而DEG是有色的，出现在中心线的上方和下方。002=2周；006=6周；021=21周；104=104周。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；和Thm，胸腺。

**图5。富含器官的选择性剪接转录表达。**
(一)雌性和雄性大鼠在四个发育阶段的器官特异性转录变体数量。如果转录本具有FC，则被认为是一种特定于器官的选择性剪接变体2加上Bonferroni修正*P（P）*-价值与四个发育阶段其他器官中的表达相比，0.05。(b)器官特异性转录物变异丰度。具有给定数量变体（1到10）的基因分布（右侧）。(**c（c）**)器官特异性转录变体表达*Dlg2型*. The年轴表示标准化（平均值=0和s.d=1）表达谱（平均值±s.e。，N个=32（或Tst和Utr为16）Z轴-得分和x个轴表示*Dlg2型*基因（绿色），*图2.b*变体（橙色）和*Dlg2型*.e（电子）每个器官中的变异（蓝色）表达。检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫和子宫。

**图6。替代性聚腺苷化变体。**
(一)选择性剪接和聚腺苷化的示例。的上面板(一)显示基因的交替变体c和dTnni1号机组，两者编码相同的肌钙蛋白1蛋白亚型，骨骼，慢1。白色细框表示UTR，而粉红色表示蛋白质编码区，3′-UTR中的实心黑色和蓝色标记分别表示用于聚腺苷酸化的规范和非规范poly-A信号。在第6周（006）雌性（F）大鼠的大脑（Brn）、骨骼肌（Msc）和胸腺（Thm）中，这两种转录物的表达水平以条形图显示，误差条表示表达值的标准偏差（log₂FPKM）。(b，**c（c）**)基于共同表达的功能预测的两个示例。每个示例都包含表达式值（log₂FPKM）的两个基因，一个具有注释功能（蓝色），另一个没有注释功能（红色），在80个样本组中首先按器官排序，然后按性别排序（睾丸和子宫除外），最后按年龄排序。每个示例中显示的GO术语表示带注释基因的功能(*国家1*/*国家2*或*平均1a*)是对应的非注释基因（拼接的非编码基因）的预测功能*缪威（muwey）*或拼接编码基因*加弗洛*). 检测的器官有：肾上腺、肾上腺；Brn，大脑；Hrt，心脏；Kdn，肾脏；Lng，肺；Lvr，肝脏；骨骼肌；脾，脾；Thm，胸腺；Tst，睾丸；子宫和子宫。

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1. Armit C.等人…eMouseAtlas、EMAGE和转录组的空间维度。妈妈。《基因组》23，514–524（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学
1. Henry A.M.和Hohmann J.G.成年和发育中小鼠大脑和脊髓的高分辨率基因表达图谱。妈妈。《基因组》23，539–549（2012）。-公共医学
1. Djebali S.等人，《人类细胞中转录的景观》。《自然》489，101-108（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学
1. Bernstein B.E.等人，人类基因组中DNA元素的综合百科全书。《自然》489，57-74（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学
1. Roy S.等人，通过果蝇modENCODE鉴定功能元件和调节电路。《科学》3301787-1797（2010）。-项目管理咨询公司-公共医学

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[3] Henry A.M.和Hohmann J.G.成年和发育中小鼠大脑和脊髓的高分辨率基因表达图谱。妈妈。《基因组》23，539–549（2012）。-公共医学

[4] Henry A.M.和Hohmann J.G.成年和发育中小鼠大脑和脊髓的高分辨率基因表达图谱。妈妈。《基因组》23，539–549（2012）。-公共医学

[5] Djebali S.等人，《人类细胞中转录的景观》。《自然》489，101-108（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学

[6] Djebali S.等人，《人类细胞中转录的景观》。《自然》489，101-108（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学

[7] Bernstein B.E.等人，人类基因组中DNA元素的综合百科全书。《自然》489，57-74（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学

[8] Bernstein B.E.等人，人类基因组中DNA元素的综合百科全书。《自然》489，57-74（2012）。-项目管理咨询公司-公共医学

[9] Roy S.等人，通过果蝇modENCODE鉴定功能元件和调节电路。《科学》3301787-1797（2010）。-项目管理咨询公司-公共医学

[10] Roy S.等人，通过果蝇modENCODE鉴定功能元件和调节电路。《科学》3301787-1797（2010）。-项目管理咨询公司-公共医学

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