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.2012年6月13日；486(7402):207-14.
doi:10.1038/nature11234。

健康人体微生物组的结构、功能和多样性

人类微生物组项目联盟
合作者

健康人体微生物组的结构、功能和多样性

人类微生物组项目联盟. 自然. .

摘要

对人类微生物组的研究表明，即使是健康的个体，占据肠道、皮肤和阴道等栖息地的微生物也有显著差异。尽管饮食、环境、寄主遗传和早期微生物暴露都与此有关，但这种多样性的大部分仍然无法解释。因此，为了描述人类相关微生物群落的生态学特征，人类微生物组项目分析了迄今为止最大的群体和一组不同的、临床相关的人体栖息地。我们发现，即使在健康受试者中，每个栖息地的标志性微生物的多样性和丰度也存在很大差异，在个体内部和个体之间都有很强的生态位专门化。据估计，该项目遇到了健康的西方微生物群所占的属、酶家族和群落结构的81-99%。尽管社区结构存在差异，但代谢途径的元基因组携带在个体中是稳定的，种族/种族背景证明是代谢途径和微生物与临床元数据之间最紧密的联系之一。因此，这些结果描绘了健康人群微生物群落中正常的结构和功能配置范围，使未来能够表征人类微生物组的流行病学、生态学和转化应用。

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作者声明没有竞争性的经济利益。

数字

图1
图1。人类微生物群的多样性在各种测量方法中是一致的，每个个体都是独特的，并强烈地取决于微生物栖息地
A） 受试者体内不同生境的α多样性，使用16S rRNA基因OTU（红色）、属级类型（蓝色）、与参考基因组（绿色）、功能模块（黄色）和酶家族（白色）匹配的鸟枪元基因组读数的相对逆辛普森指数进行测量。口腔一般表现出较高的内脏多样性和较低的阴道多样性，其他生境居中；个体之间的变异往往超过身体栖息地之间的变异。B） 受试者的Bray-Curtisβ多样性取决于身体栖息地，A.皮肤的颜色在受试者之间差异最大，口腔栖息地和阴道属更稳定。虽然α-和β-多样性没有直接的可比性，但社区之间的结构变化（A）比个人之间的社区内变化（B）占据更大的动态范围。C） 显示样本间差异的主坐标图表明，主要聚类是按体表面积划分的，口腔、胃肠道、皮肤和泌尿生殖器官栖息地是分开的；nares是口腔和皮肤栖息地的桥梁。D） 来自同一受试者的重复样本（红色）比来自不同受试者（黄色）的微生物组更相似。技术复制品（绿色）则更相似；这些模式对于所有身体栖息地以及系统发育和代谢群落组成来说都是一致的。请参阅前面描述的所有比较的样本计数。
图2
图2。在健康人群中，微生物类群携带量变化，而代谢途径保持稳定
垂直条表示七个位置的按身体栖息地划分的微生物群样本，包括霰弹枪和16S数据；条形图表示由装箱OTU中的A）微生物门和B）代谢模块着色的相对丰度。图例显示了一个或多个身体栖息地内平均最丰富的门/途径；RC=耳后折痕。大多数群落的成员由一个单一的优势门组成（通常是属；参见补充图2），但这既不适用于所有的栖息地，也不适用于任何个体。相反，大多数代谢途径在个体和身体生境中均匀分布并普遍存在。
图3
图3。人类微生物组中丰富的分类群，在HMP群体中已在宏基因组和分类学上明确定义
A–C）健康微生物群中存在分支时的患病率（强度、颜色表示门/类）和丰度（大小）。最丰富的A）宏基因组鉴定物种，B）16S鉴定属，C）PATRIC“病原体”（宏基因组）。HMP的种群规模和测序深度已明确定义了所有检测身体部位的微生物群，通过添加的群落D的代谢构型饱和度进行评估（相对于最近邻居的最小Bray-Curtisβ多样性稀疏，四分位范围超过100个样本）和E）系统发育配置（最小16S OTU加权UniFrac到最近邻居的距离）。
图4
图4。受试者之间的微生物携带因物种和菌株水平而异
使用MetaPhlAn对来自90名受试者的127个舌样本的MetaGenome读数进行处理，以确定每个物种的相对丰度。A） 11种不同的相对丰度链球菌除了更广分支的变异（见图2）外，单个栖息地内的单个物种表现出广泛的成分变异。插图显示了舌头样本的平均成分。B） 舌链球菌KEGG参考基因组中存在/缺失的代谢模块（灰色/白色）表示菌株特异性功能分化的选定区域。C） 单个的比较基因组覆盖率缓解性链球菌B6菌株。灰点是1kb窗口每千字节百万次读取（RPKM）的中值，灰色条是所有样本的第25至75个百分位，红线是最低的平滑平均值。底部的红色条突出显示了预测的基因组岛。大型、离散和高度可变的岛屿通常被低估。D） 突出显示了两个岛，V=V型H+ATPase亚基I、K、E、C、F、A&B和CH=Choline结合蛋白cbp6和cbp12，表明个体人类宿主中菌株特异性基因丢失的功能内聚。
图5
图5。微生物群落成员和功能与宿主表型和样本元数据相关
使用多变量线性模型，结合a）受试者种族或民族，B）阴道后穹窿pH值，C）受试对象年龄和D）BMI，得出通路和分支丰度最显著相关（所有FDR q<0.2）。样本的散点图用线条表示最简单的线性拟合。种族/民族和阴道pH值之间的关联性特别强；年龄和BMI更能代表典型的适度表型关联（补充表3），这表明健康微生物群的变化可能与其他宿主或环境因素有关。
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