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.2010年12月9日；68(5):978-990.
doi:10.1016/j.neuron.2010.11.007。

新皮质螺旋波动力学

黄晓英 # 1, 徐伟峰 # 1, 梁建民 1 2, 高垣健太郎 1 三, 新高 1, 吴建英 1
附属公司

新皮层的螺旋波动力学

黄晓英等。 神经元. .

摘要

尽管螺旋波是自然界普遍存在的特征，并已在许多生物系统中观察到，但它们在哺乳动物大脑皮层中的存在和潜在功能仍不确定。使用电压敏感染料成像，我们发现在体内新皮层中频繁出现螺旋波，无论是在药物诱导的振荡期间还是在睡眠样状态期间。虽然螺旋波的寿命有限，但它可以通过影响振荡频率和空间相干性以及降低螺旋相位奇异性周围区域的振幅来改变正在进行的皮层活动。在睡眠状态下，螺旋波的发生率因大脑状态的不同而变化很大。这些结果支持这样的假设，即螺旋波作为一种突发活动模式，可以在介观尺度上组织和调节皮层群体的活动，可能有助于正常的皮层处理和病理活动模式，如癫痫中的活动模式。

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数字

图1
图1。卡巴胆碱/荷包牡丹碱诱导振荡期间的螺旋波
答：。一个振荡周期内的脑电图和电压敏感染料信号。左示意图：虚线勾勒出颅窗，实心六边形勾勒出成像区域（直径4mm，464个光学探测器）；两个小绿点标记着光学探测器，其轨迹绘制在右侧；大的灰色点标记EEG电极的位置。右侧图：来自EEG（蓝色）的原始数据轨迹和左侧标记的两个光学探测器。探测器2（光学螺旋中心)是从螺旋中心选择的，显示出大幅振幅降低。探测器3选择在螺旋中心从未扫过的位置，没有显示振幅降低。波型（平面或螺旋）由B和C中分别显示的电压敏感染料信号的振幅和相位图确定。用蓝色和红色方块标记的两个振荡周期的时空模式分别显示在面板C和B中。B类和C类。同一视场螺旋波（B）和平面波（C）期间的振幅和相位图。对于振幅图，所有探测器上的VSD信号均归一化为整个场的峰值振幅，然后根据线性色标（右上角）转换为伪彩色。对于相位图，每个探测器上的相位都被指定了一个从−π到π（右中）。相位奇异性是指在螺旋波期间，在整个场中具有最高空间相位梯度的点，但在其他波型期间则不会出现。左侧灰度图像显示了振幅标准差（SD）在A中以蓝色和红色方块标记的两个时期的空间分布。较深的颜色表示较小的SD，较亮的颜色表示较大的SD。请注意，在螺旋相位奇点周围可以看到一个小SD区域，表示振幅降低。另一个来自不同动物的螺旋波示例如补充图S1所示。螺旋波和平面波的更多信息可以从补充电影（电影S1、S2、S6、S7）中获得。
图2
图2。睡眠状态下的螺旋波
答：。睡眠状态下的脑电图频谱。首次注射50 mg/kg戊巴比妥后约4小时开始脑电图记录。尾静脉持续输注戊巴比妥9 mg/kg-hour（绿色条）可维持低麻醉水平。为了清晰起见，EEG在1-40 Hz之间进行了过滤。注意，当戊巴比妥输注保持在低恒定速率时，光谱的功率在θ（~6Hz）和δ（1-4Hz）主导状态之间周期性地转换。随着戊巴比妥（用橙色条标记）的输注速率（15mg/kg小时）的增加，脑电图中的交替模式转变为德尔塔主导状态。注：由于戊巴比妥缓慢输注，药物作用延迟约20分钟。在四个小时内进行了70次成像试验（所示部分中有43次试验，标记为白点），典型试验（1-6）见面板B和C。B.和C。在θ显性期（B，试验2，3，6）和δ显性期（C，试验1，4，5）同时记录的EEG（蓝色）和光学（黑色）轨迹。从每次试验的8192张图像中识别出螺旋波，并在每个脑电图描记下用红线标记螺旋波的持续时间。面板D中显示了三个螺旋波示例（绿星旁边的红线）。D。睡眠状态下示例螺旋波的相位图。请注意，底行图像显示了旋转方向相反的双螺旋的示例。成像区域直径为4 mm。E.公司。睡眠状态下螺旋波的发生率。根据EEG频谱（A组显示了大约一半的数据集），对该动物进行了70次成像试验（202例螺旋体），得出了发生率。补充图S2显示了另一个不同动物在类似睡眠状态下的例子。
图3
图3。螺旋波的调频效应
在A类和B类顶部记录道：来自代表性光学探测器的原始记录信号。中间图像：由该检测器生成的频率-时间图（频谱）。使用快速傅里叶变换分析300 ms滑动窗口中信号的功率谱。伪彩色标度：频率分量的相对功率，红色表示高功率（1），蓝色表示低功率（0）。底部图像：从相位片中选择，用于识别波形。虚线表示这些图像的时间。红色虚线表示螺旋波的第一个周期，黑色箭头表示螺旋波结束。答：。振荡段包含长时间螺旋波（7次旋转）。频率-时间图显示，螺旋波期间振荡频率增加到更高的频率。图S3A-C中显示了另外三个示例。B。在类睡眠状态的θ主导期，大脑皮层持续活动，通过相位图（下图）识别出一对短暂的螺旋波。在螺旋波期间也观察到类似的效果。图S3D-F中显示了另外三个示例。C类螺旋波期间的频率分布和Cch/bic诱导振荡中的所有波形。采用快速傅里叶变换对螺旋波或随机选取的信号段进行功率谱分析，并使用主峰对应的频率。D。睡眠状态下螺旋波和其他周期的频率分布。
图4
图4。螺旋波与空间相干
A至C，顶部两条迹线是来自两个探测器（Opt1、Opt2，相距2.5毫米）的原始光学信号。底部轨迹是平均相关系数（MCC，方法部分），由滑动窗口为300ms的所有464个探测器计算得出。螺旋波的开始时间和持续时间分别由垂直虚线和红线标记。螺旋波与MCC下降相关。D类.在762个螺旋和非螺旋模式下，从5只动物身上测得的MCC平均值。从每个螺旋波（“螺旋波”）中选择300 ms记录段。“其他模式”是在同一个记录试验中随机选择的300毫秒的记录片段，没有螺旋波。
图5
图5。螺旋波期间频率的空间分布
A类左面板：图像是频率的伪彩色贴图。采用快速傅里叶变换对螺旋波和平面波信号进行功率谱分析。根据线性色标（如底部所示），将每个检测器上FFT分析的具有峰值功率的频率转换为伪颜色。在螺旋波（上图）中，有一个三角形区域（红色-黄色）显示出比视野中其他区域更高的频率，而在平面波（下图）中，所有区域都显示出类似的频率。圆圈箭头表示螺旋波的传播方向（逆时针方向），直箭头表示平面波传播方向。右面板：显示了螺旋波和平面波期间两个探测器的功率谱（红线表示红色方块，蓝线表示蓝色方块）。在螺旋波期间，三角形区域的探测器的峰值频率为16 Hz，区域外的探测器的峰频率为11 Hz。在平面波期间，这两个探测器都显示出11 Hz的峰值频率。左上角的两个插件显示了这两个探测器在螺旋波和平面波期间的原始轨迹。B类上一行图像：在Cch/bic诱导振荡期间六个短寿命螺旋（来自6只动物）的频率图。根据不同的动物校准色条（蓝色，3-5 Hz；红色，18-21 Hz）。图像的下一行：上一行第一个示例中的一个螺旋波的相位图（以星号标记）。C、。上图：睡眠状态下6个短寿命螺旋（来自3只动物）的频率图。请注意，示例1、3、5是双缓和曲线。图像的下一行：上一行中第一个示例的相位图（以星号标记）。
图6
图6。螺旋相位奇异附近的振幅降低
A-C公司螺旋波示例体内在Cch/bic振荡期间，体内分别在睡眠状态和脑切片中。在每个面板中，顶行图像是相位图，用于识别奇异点的位置。最下面一行的图像是希尔伯特振幅，每个图像都来自与最上面一行中的相位图相同的时刻。相位奇异点周围的蓝色区域表示振幅减小的范围。请注意，振幅减小的面积对于体内螺旋线。D。距离相位奇异点不同距离处的归一化振幅。12例体内一只动物的螺旋体应用Cch/bic（红色），10例体内绘制了一只动物睡眠状态下的螺旋图（蓝色）和一张切片上的12个病例（黑色）。虚线表示振幅分别减少50%（蓝色）和25%（紫色）。E.公司。振幅减小面积（半径，平均值±SD）从40体内Cch/bic应用下的螺旋（8只动物），31体内睡眠状态下的螺旋（5只动物）和切片上的26条螺旋（5两只动物）。该图表明，在体内螺旋，螺旋相位奇异点周围直径约1600μm的区域振幅降低50%；相比之下，在脑切片中进行螺旋扫描时，振幅降低区域要小得多，直径只有600μm左右。
图7
图7。螺旋相位奇点的漂移
答：。皮层切片中12周螺旋波期间螺旋相位奇异性的轨迹。B类11周期螺旋波期间螺旋相位奇异性的轨迹体内在Cch/bic应用下。六边形表示视野，每种颜色代表一个螺旋波周期。C、。睡眠状态下2个螺旋波（红色和青色，每个约1.5圈）期间螺旋相位奇异性的轨迹。睡眠状态下的其他示例如图S5A所示。D。切片和切片螺旋相位奇异性漂移速度的比较体内五个示例体内在Cch/bic下，体内分别显示了睡眠状态和切片。顶部有星星的柱体来自A-C中的示例。标准偏差很大，因为螺旋相位奇异性的漂移不一致，并且不时有很大的变化。两者之间的差异体内切片具有统计学意义（韦尔奇检验，P<0.001，25 t检验）。两者之间的差异体内（Cch/bic）和体内（像睡觉一样）也很重要。这三种条件下单位时间内的平均行驶距离如图S5B所示。
图8
图8。螺旋波的激发和维持机制
A类螺旋波是如何从传播波的自由端产生的？波（f）平面部分的传播方向（黑色箭头）垂直于激励的前缘，并指向远离耐火材料尾部（灰色）的方向。相反，围绕波（b）的自由端，传播方向（橙色箭头）不同，因为激励也会传播到侧面。随着时间的推移（T1-T3），传播方向的差异会产生波前曲率。曲率在传播方向（蓝色箭头）差异最大的点处最大。这是一个不可避免的动力学过程，将平面波转换为螺旋波。B类平面波可能会在中间破裂，形成一对反向旋转的螺旋。C类在类似睡眠的状态下，经常可以看到波前边缘的断裂（白色箭头），从而形成一对螺旋。成像数据是在睡眠状态的三角洲主导期收集的，类似于图2C的情况。成像区域直径为4 mm。在补充电影S5中，我们表明波浪碰撞是螺旋形成的另一种可能机制。
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