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.2008年9月；18(3):037119.
doi:10.1063/1.2949925。

神经元同步性：特殊性与共性

托马斯·诺沃特尼 1, 拉蒙·韦尔塔, 米哈伊尔·拉宾诺维奇
附属公司

神经元同步性：特殊性与共性

托马斯·诺沃特尼等。 混乱. 2008年9月.

摘要

神经元系统的同步是动力学系统理论的一个新的有趣应用。为什么神经元系统作为同步对象是不同的？（1） 神经元本身是多维非线性系统，能够表现出各种不同的活动模式。他们的“动力储备”包括规则或混沌尖峰、规则或混沌爆发、多稳态和复杂瞬态状态。（2） 通常，神经元振荡是许多突触连接神经元（神经元回路）协同活动的结果。因此，有必要考虑不同神经元回路之间的同步。（3） 实现神经元间耦合的突触也是动力学元件，其内在动力学对同步或夹带过程有着重要影响。在这篇综述中，我们将关注四个新问题：（i）具有可塑性突触的最小神经元网络中的同步（与活动依赖性耦合的同步），（ii）由一组非对称耦合抑制性神经元产生的爆发的同步（异宿同步）两个耦合神经元网络活动的协调（小复合结构的部分同步），以及（iv）大系统中的粗粒度同步（介观尺度的同步）。

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图1
图1
两个耦合混沌神经元的振荡和协调机制。电导与人工电声耦合克一引入了动态夹紧协议（参考文献48、49、50）。取决于克一可以观察到同相同步（a）非同步状态（b）和爆裂动力学的反相同步（c）。通过向两个神经元额外注入直流电流，作者观察到强直性放电（d）的放电同步性。[首次发表于R.C.Elson、A.I.Selverston、R.Huerta、N.F.Rulkov、M.I.Rabinovich和H.D.I.Abarbanel，Phys.Rev.Lett.815692（1998）。版权所有（1998），美国物理学会。]
图2
图2
加利福尼亚棘龙虾强迫完好起搏器群的阿诺尔地图断沟龙虾并且对于该组中的分离的AB起搏器细胞显示出同步和复杂行为的区域。（A） 稳定性¨不稳定性(A类,（f）)正弦电流作用下起搏器神经元爆发模式平面我罪(吨). 频率（f）归一化为固有爆破频率。符号表示各种爆破/点火模式：实心圆圈，1:1锁相；填充正方形，1:2锁相；填充三角形，其他n个:米锁相模式；开三角形，拟周期响应；恒星，不规则的M混沌图案。每个面板中描述了两个同步区域：1:1锁相和1:2锁相区域。（B） 分离的AB神经元的反应。当两个PD神经元都被杀死时，仅AB神经元的反应就导致了比所有起搏器神经元完整时更宽的同步区。[转载自A.Szücs、R.C.Elson、M.I.Rabinovich、H.D.I.Abarbanel和A.I.Selverston，J.Neurophystil。85, 1623 (2001)。经《神经生理学杂志》许可使用。]
图3
图3
（A） 所考虑系统的示意图。（B） 反STDP规则是从弱电鱼类电感应叶的观察中抽象出来的。（C） 《魔鬼的楼梯》（Devil’s stairs）展示了塑料突触（底部）驱动的神经元与恒定强度突触驱动的神经元之间的同步性的改善（顶部）。（D） 不同驾驶时间下驾驶STDP突触的平均突触强度。[修改自V.P.Zhigulin、M.I.Rabinovich、R.Huerta和H.D.I.Abarbanel，Phys.Rev.E 67、021901（2003）。版权所有（2003），美国物理学会。]
图4
图4
软体动物孤立搏动细胞的同步（夹带）加利福尼亚海兔与“正常”STDP的模拟突触。（A） “电路”的说明。（B）所使用的STDP规则。（C） 魔鬼的楼梯显示了延长的1:1同步平台。（D） STDP突触的最终（稳定）平均突触强度。注意，同步不仅在STDP突触上发生得更频繁，而且在嘈杂的环境中也更精确（由（C）中平均ISI上更小的误差条表示）。[数据首次发布于T.Nowotny、V.P.Zhigulin、A.I.Selverston、H.D.I.Abarbanel和M.I.Rabinovich、J.Neurosci。23, 9776 (2003).]
图5
图5
系统（1）中的同步带是一些代表性次谐波的强迫强度的函数。参数值为ρ12=ρ23=ρ31=1.25, ρ13=ρ21=ρ32=0.8，和φ1(ω（f）吨,一我)=(1−一我)（sin（ω（f）吨)+1), φ2=φ三=0.[首次发布于M.I.Rabinovich，R.Huerta和P.Varona，Phys。修订稿。96, 014101 (2006)美国物理学会版权所有（2006）。]
图6
图6
阿诺尔舌用于驱动异宿主题（A）和范德波尔振荡器（B）进行比较。（C） 原始数据基础（A）的示例（在A中用十字标记）。
图7
图7
具有三个电性连接的网络的活动。耦合矢量为克=(0.01,0,0.01,0,0.01,0); 即，神经元“1”、“3”和“5”连接。面板A显示了两个网络中标记为“6”的神经元的活动。图B显示了标记为“3”的神经元的活动。图C显示了每个神经元活动的时间间隔（活动一我>0.03). 请注意，即使在不同网络的神经元之间，激活序列也会锁定（虚线矩形指出了一些例子）。[首次发表于A.Venaille、P.Varona和M.I.Rabinovich，Phys.Rev.E 71，061909（2005）。版权所有（2005），美国物理学会。]
图8
图8
H–H神经元（A，B，C）的两个三神经元基序的同步与“典型”突发神经元（D，E）的同步相比，这里是基于地图的突发神经元（参考文献74）。（A） 模体内部具有强相互作用的连通性，每个模体神经元（神经元1和4）之间的相互作用较弱。（B） 和（D）表示兴奋性耦合的同步区域，而（C）和（E）表示抑制性耦合。
图9
图9
上面一行表示由10000个神经元组成的具有耦合参数的网络演化的三个不同快照，而下面一行显示的是克=1.5. [数据首次发表于R.Huerta、M.Bazhenov和M.I.Rabinovich，Europhys.Lett.43、719（1998）。]
图10
图10
上面的图表示低扩散耦合的粗粒度动力学的相图。下图显示了其中一个变量随时间的变化过程。[首次发表于M.I.Rabinovich、J.J.Torres、P.Varona、R.Huerta和P.Weidman，Phys.Rev.E 60（2）、R1130（1999）。版权所有（1999），美国物理学会。]
图11
图11
Andronov–Hopf分岔后产生的极限环。功能第页(吨;克,M（M）)适合数值为的模拟克=0.1. 下部面板显示了相应粗晶粒动力学的时间序列。[首次发表于M.I.Rabinovich、J.J.Torres、P.Varona、R.Huerta和P.Weidman，Phys.Rev.E 60（2）、R1130（1999）。版权所有（1999），美国物理学会。]
图12
图12
Fokker–Planck方程漂移项的零点来自于使用粗变量的神经元场。粗颗粒变量与神经元场方程的增益变量相对应。填充圆表示稳定解，而开放圆表示不稳定解。[根据C.R.Laing提供的数据生成，首次发表在C.R.Laing、T.A.Frewen和I.G.Kevrekidis的《非线性》202127（2007）中。]
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