海平面波动期间红树林消亡

摘要

介绍

红树林由盐生木本物种组成，其分布受到潮汐和淡水输入的强烈影响，这些输入维持了土壤水分、盐度、缺氧和养分可用性的梯度¹.咸水泛滥将盐分引入土壤中，当土壤水分蒸发流失时，这些盐分会集中在土壤孔隙水中。在陆地和/或大气淡水来源有限的地方，如季节性干旱的热带地区，蒸散会导致潮间带土壤孔隙水中的盐浓度非常高，超过红树林的耐盐性。例如，长期研究表明，降雨量和海平面的变化会对红树林向陆地的范围产生巨大影响，红树林在高海平面和高降雨量期间会扩张，而在海平面较低和降雨量减少时会向海收缩²在热带太平洋，ENSO会导致海平面的极端变化。厄尔尼诺期间，微弱的赤道信风导致热带西太平洋的温跃层变浅，凉水的存在导致海平面可能降低20–30厘米，反之，东部的海平面则更高^三,4在拉尼娜阶段，模式发生了逆转。这些海平面跷跷板随着气候变化而加剧^5–7因此，可能会增加潮汐淹没和红树林土壤盐分的波动，造成不利于树木生长的条件。通过对澳大利亚西北部红树林湾的一个地点进行独特的长期监测，我们提供了证据表明，在最近的强烈厄尔尼诺事件中，海平面极低^4–7导致红树林死灰复燃。

我们的场地是一个红树林环抱的海湾，毗邻澳大利亚西北部的宁格罗礁，该礁以广泛分布的红树林树种为主Avicennia码头（图1). 该地区干旱，降雨量低，蒸发需求高，导致高潮间带红树林栖息地和邻近蓝藻垫、盐沼和盐滩的土壤孔隙水盐度过高。尽管红树林面积较小（40公顷），但由于其对该地区生物多样性的重要性，包括为鱼类、鸟类和陆生脊椎动物提供栖息地，以及对旅游业的重要性，红树林仍具有重要意义^8–10。自2000年以来，我们对现场进行了监测，期间观察到两次树冠消亡，一次发生在2002年至2003年，另一次发生于2015年至2016年（图1和补充数据图¹). 第二次死亡事件发生在澳大利亚北部卡彭塔里亚湾南部海岸红树林大规模死亡的同时，其范围比2002年至2003年更广¹¹并可能对这一大规模事件的潜在原因提供一些见解。

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图1

红树林湾红树林的归一化植被指数（NDVI）显示2003年消退期间与低海平面和土壤孔隙水高盐度相关的冠层变薄(A类)2013年恢复树冠后(B类)以及在2015年最近一次海平面下降后(C类). 现场的航空图像(D类)图中显示了宁格罗礁滩附近红树林环绕的小溪和泻湖，以及以草地为主的陆地环境。插图显示了澳大利亚海岸红树林湾的位置。NDVI是从陆地卫星场景中获得的（表^{S1（第一阶段）})，2012年的航空图像来自©1995–2016 Esri（服务层署名：Source Esri、Digital Globe、GeoEye、Earthstar Geographics、CNES/Arbus DS、USDA、USGS、AEX、Getmapping、Aerogrid、IGN、IGP、swisstopp和GIS用户社区）。地理边界代表澳大利亚统计局提供的澳大利亚统计地理标准（ASGS）（澳大利亚统计局，2011年，数据可在http://www.abs.gov.au/AUSSTATS/abs@.nsf/Lookup/1259.0.30.001主要功能1 2011年7月%？开放文档格式). ArcMap v10.3.1中生成的地图。

研究期间，从最近的验潮仪（见方法）获得的年平均海平面变化了20 cm（图2). 2000年和2001年的降雨量很高，2002年至2004年期间下降了20厘米，这是该森林首次出现死亡现象。在2011-2012年达到峰值，之后在2015-2016年下降，当时观察到森林第二次消亡。在16年的监测期间，土壤孔隙水盐度也发生了变化。2003年至2004年，孔隙水盐分比平均水平高出约25%，2015年至2016年，其升高了30%。16年监测期间平均海平面的变化与标准化土壤孔隙水盐度呈负相关（图三)因此，多年的高盐度与低平均海平面有关，表明潮汐淹没水平较低。2002年是一个例外，当时年平均海平面低与土壤盐度高无关。这一结果可能反映了监测测量之前5月和6月的高降雨量（全年总降雨量为200毫米中的179毫米）。然而，在16年的记录中，年降雨量或冬夏季观测到的降雨量的变化对土壤孔隙水盐度没有显著影响（扩展数据图²).

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图2

平均海平面的年际变化(A类)，两次监测活动的平均土壤孔隙水盐度（黑白符号）(B类)，标准盐度(C类)和年均归一化植被指数（NDVI）（D）1999年至2016年，在西澳大利亚州宁格罗海岸的红树林湾。误差线是标准偏差。盐度标准化（以相对单位表示），以说明研究期间两种监测策略的位置差异。值1等于初始值，而1.25表示值比初始土壤盐度高25%。2003年和2004年以及2015年和2016年，土壤孔隙水盐度明显升高，这两个时期都与广泛的冠层消亡有关（蓝色条表示）。补充数据表中提供了源数据².

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图3

研究期间标准化孔隙水盐度与年平均海平面之间的关系。回归，形式为y=3.70+−1.77*x，R² = 0.69，无论是否包含2002年数据（用灰色表示），都是显著的，2002年是采样前一个月降雨量较大的年份。填充符号从2002年到2011年，开放符号从2007年到2016年。

归一化植被指数差异（NDVI，图1)在研究期间，还显示2015年至2016年NDVI大幅下降，2002年至2003年下降幅度较小，尽管2000年初该地区NDVI较低，这可能反映出1990年代连续发生厄尔尼诺事件导致的低海平面延长¹²（扩展数据图²). 在整个可用的现场NDVI记录中（1987年至2016年），年均NDVI与年均海平面和年均最低海平面显著相关（图4)提供了额外的证据，证明森林对潮汐淹没的年变化很敏感。然而，年平均NDVI与归一化盐度值之间没有显著关系，因为与2002-2003年消退事件相比，2015-2016年消退之前的NDVI要高得多（图2). 对平均NDVI的分析，包括作为解释变量的年平均降雨量，对解释1987年至2016年期间NDVI的变化没有重大贡献（扩展数据表^三). 在澳大利亚的其他地区，降雨量和海平面往往与厄尔尼诺-南方涛动共存^12,13但在西澳大利亚的皮尔巴拉地区，厄尔尼诺事件期间，年降雨量并没有显著减少¹⁴但海平面较低¹⁵在1987年至2016年的时间序列中，NDVI存在显著的空间变异，单个像素的NDVI变异系数在距离潮汐进入红树林的河口最远的位置最高（图5)这表明，距离即将到来的潮汐最远的树木，在低潮期间不太可能被淹没，是最有可能出现枯萎的树木。

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图4

红树林湾红树林年平均归一化植被指数（NDVI）与年平均海平面的函数关系(A类)，年月最低海平面(B类)和年降雨量(C类). 面板A中的回归线为y=-0.10+0.336*x，R² = 0.24（P=0.0246），面板B中的y=0.28+0.42*x，R² = 0.34（P=0.0074）。年NDVI与降雨量的关系不显著（P>0.05）。

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图5

红树林湾红树林像素归一化差异植被指数（NDVI）的变异系数(A类)和平均NDVI(B类)作为距离河口距离的函数。面板A中的回归线为y=0.0087+0.000021*x，R² = 0.27（P<0.0001），面板B中的y=0.47+−0.000022*x，R² = 0.12（P<0.0001）。

在土壤孔隙水盐度较高的年份，幼苗招募率较低（图6)，表明在高盐度和低海平面时期繁殖（或扩散）减少。年降雨量与幼苗数量之间没有关系。2006年至2016年，NDVI在10年内有所增加，同时平均海平面和最低海平面也在增加（图2和​和4）。4). 然而，所有地块，包括2006年被指定为“活地”的地块，2016年的冠层损失超过80%。2016年，我们对森林上“活”和相邻“死”地块的更广泛调查中的土壤孔隙水盐度进行了监测，结果表明，树木冠层损失与68.5 ppt（±标准偏差3.0）的平均土壤孔隙水矿化度较高有关，而“活”地块的平均土壤孔隙度为57.8 ppt（？SD 2.6）。

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图6

监测地块中观察到的幼苗总数与幼苗调查前一年（繁殖体发育时）的平均土壤孔隙水盐度（±标准偏差）之间的关系。在12个5×5m的样地（总面积300m²). 曲线为指数衰减，形式为y=22149609（±22954957）*exp（−0.2035（±0.0208）*x），R² = 0.96，其中参数估计的标准误差在括号内。

红树林的潮间带位置使海洋和邻近陆地环境的变化产生了很大的压力。气候变暖导致海平面上升，对许多红树林构成严重威胁^16,17我们的数据表明，在淡水输入有限的干旱地区，海平面波动，特别是低海平面时期，也会对红树林造成威胁。随着土壤盐分升高，树木可能会失去吸水和排盐的能力，并表现出与干旱期间诱导的压力一致的迹象^18–21包括叶片的逐渐丧失、枝条的死亡，以及当盐度超过容许极限时整棵树的死亡^22,23在许多方面，观察到红树林对土壤盐分增加的消亡与严重干旱引起的其他森林消亡事件类似²⁴其中，树木死亡的原因备受争议，但与导致灾难性组织干燥的水力故障一致²⁵.

对于红树林来说，干旱可能会增加海平面波动的负面影响。如果通过降雨或河流流量的淡水输入来改善土壤孔隙水盐度，那么低海平面可能不会导致红树林死亡，就像我们的数据集中2002年的情况一样。因为低海平面和低降雨量在厄尔尼诺年份在印度-太平洋地区同时出现^26,27未来几十年，随着气候变化，ENSO加剧可能对红树林生态系统的生产力特别不利。澳大利亚北部卡彭塔里亚湾红树林最近大规模消亡，与长期干旱和高温有关¹¹，但它也与这里报道的2015-2016年低海平面事件有关。有证据表明，红树林可以在10年内迅速恢复树冠（图2)并在高海平面和高降雨量期间扩张²⁸尽管这可能仅限于能够迅速繁殖和生长的物种²⁸如果极端事件之间的时间不足以恢复森林，ENSO持续加剧、气候变化和相关的海平面跷跷板波动，再加上其他压力源，可能会导致红树林退化。在频繁的低海平面事件期间，红树林的死亡可能会减少红树林生态系统的范围，并导致更容易受到海平面上升的影响，以及生态系统功能和服务的丧失，其中包括碳固存、养分循环、海岸保护和为生物多样性提供栖息地。

方法

我们的研究地点位于西澳大利亚州开普山脉国家公园的红树林湾内（纬度21.97°S，长113.94°E）。红树林主要由Avicennia码头，使用柱状根癌,南方Ceriops australis以及其他低丰度的树种。该地点的潮汐为半日潮，潮差为2米。森林最高部分的树木密度为4400树干公顷⁻¹平均直径7.9厘米²⁹2000年，我们开始在施肥实验中监测红树林湾南侧21棵灌木树（<2米高）的土壤孔隙水盐度。我们每年在2001年至2010年的冬季月份（6月至8月）测量这些树木的生长和土壤孔隙水的盐度，2005年至2009年除外。2003年10月，观察到一次死亡事件（补充数据图¹)其中约25%的林分受到影响（图1). 施肥对土壤孔隙水盐度或观察到的树木死亡没有影响。2006年，为了更全面地探索2003-2004年的死灰复燃事件并监测恢复情况，我们在海湾北部和南部建立了12个5×5 m的地块，包括3对“活”和“死”地块。除2009年外，2006年至2016年期间，每年都对幼苗招募和土壤孔隙水盐度进行监测。在每个5×5m的样地中，每年记录幼苗、树苗和成熟树木的数量和高度。2016年7月，观察到新的死亡事件（补充数据图¹)其中约30%的树木死亡。2016年，除了我们的监测地块外，我们在红树林湾北部另外13个成对地块中调查了土壤孔隙水盐度，这些地块要么是活的（>75%的树冠完整）要么是死的（<15%的树冠剩余）。

使用抽吸装置从30 cm土壤中提取土壤孔隙水盐度³⁰用手持式验光仪测量。我们计算了两棵施肥试验树每年的平均土壤孔隙水盐度(N个 = 21）和招聘监控图(N个 = 12). 为了获得这两个站点的单一连续盐度记录，我们将盐度与这些站点所有年份的平均盐度进行了归一化。标准化土壤孔隙水盐度变化范围为0.81至1.28，其中0.81表示盐度比平均值低19%，1.28表示比平均值高28%。

我们获得了附近沿海城镇埃克茅斯（气象局站ID 62435；平均海平面站ID 1762永久服务）和弗里曼特尔港（平均海平面站ID 111永久服务）监测的每月海平面数据，获得了平均值，澳大利亚气象局的最低和最高月海平面，据此计算每个监测年（每年7月1日至7月）和每个日历的年平均海平面。利用回归分析评估了土壤孔隙水归一化盐度与平均海平面之间的关系。年平均最低和最高海平面与任何给定年份的年平均海平面高度相关，因此我们在分析中使用了年平均海水平。我们使用单向方差分析测试了2016年监测的活地和死地之间的土壤孔隙水盐度差异。利用回归分析评估了前一年繁殖体发育时观察到的幼苗数量与地块土壤孔隙水盐度之间的关系。

归一化差异植被指数（NDVI）已被用于多项研究中，作为监测红树林冠层时间的替代指标，因为它已被证明与红树林的冠层关闭高度相关（r=0.91）³¹NDVI通常用作“绿度”指数，用于测量叶绿素对红带的吸光度以及叶肉叶片结构对近红外的反射³²因此，它被用于监测森林砍伐和退化^33,34以及对气候扰动的响应，例如红树林中的飓风^35,36NDVI值的范围为-1到+1，其中任何低于零的值都不对应绿色植被。密集的封闭林冠热带森林的值往往接近1，而稀疏植被地区或开放灌木的值往往较低（0.2–0.3）³⁵.可能会发生季节性变化；然而，健康茂密的红树林树冠产生的最大值约为0.7³⁶.

获取了无云陆地卫星5号专题测绘仪（TM）、陆地卫星7号和陆地卫星8号操作陆地成像仪（OLI）图像（p115r75），以询问整个红树林范围内的实地采样（补充数据表¹). 进行大气校正，将像素转换为大气反射率的顶部。ESRI ArcGIS用于计算归一化差异植被指数（NVDI）（方程式¹)（30m像素）。使用真彩色和假彩色场景合成物目视确定红树林每年的NDVI最小和最大阈值。对可用年份（1999年、2003年、2010年）的高分辨率航空图像进行了精度评估，并使用Cohen的kappa来衡量一致性，k=0.800（95%CI，0.784至0.816），p<0.0005。从北部站点的溪流入口测量到每个像素质心的欧氏距离。采用线性回归评估了年均NDVI、海平面和降雨量之间的关系。我们使用F检验来评估，与仅以海平面作为解释变量的模型相比，包含年降雨量和年平均海平面的线性模型是否解释了更大比例的年NDVI变化。采用线性回归法评估了离河口距离与单个像素NDVI和平均NDVI变异系数之间的关系。

电子辅助材料

致谢

作者贡献

C.E.L.和I.C.F.发起了这项研究，而R.E.R.和M.C.B.则为研究的发展做出了贡献。C.E.L.、I.C.F.、R.E.R.和M.C.B.进行了实地调查。S.H.参与了空间分析。所有作者都参与了手稿的写作。

笔记

脚注

工具书类