原核生物虽然肉眼看不见，但却是必不可少的地球生物群的组成部分。它们催化了独特和不可或缺的生物圈生物地球化学循环的转变地球大气层的重要组成部分生命遗传多样性的一部分。尽管原核生物已被间接估计(1，2)，实际数量原核生物及其在地球上的细胞碳总量从未进行过直接评估。据推测，原核生物非常普遍调查人员感到沮丧，因为估计原核生物似乎需要没完没了地编目栖息地。
为了估计地球上原核生物的数量和总碳，首先考察了几个具有代表性的栖息地。这个分析表明大多数原核生物居住在三大栖息地：海水、土壤和沉积物/土壤表层。尽管还有许多其他栖息地包含密集的种群，它们在数量上对原核生物总数很少。因此，评估总数地球原核生物的总碳成为一个可以解决的问题。
水生环境。细胞密度的大量估计，体积和碳表明原核生物在海洋中普遍存在和淡水（例如3-5）。虽然有很多手机已报告密度（104–107cells/ml），不同水生生境的平均值为令人惊讶的相似。对于大陆架和上部200m的公海，细胞密度约为5倍105cells/ml。这些单元格的一部分是自养海洋蓝藻和原绿球菌物种。，平均细胞密度为4×104细胞/ml(6). 深（>200 m）的海水含有5×104平均每毫升细胞数。根据全球总量估算，海洋上层200米处共有3.6×1028电池，其中2.9×1027单元格是自养生物，而200米以下的海水含有6.5×1028单元格（表).
表1
| 栖息地 | 体积，*厘米三 | 细胞/ml，×105 | 总数量单元格，×1026 |
|---|
| 海军陆战队 |
| 大陆架 | 2月03日× 1020 | 5 | 1 |
| 开放的海洋 |
| 水，上部200米 | 7.2 × 1022 | 5 | 360 |
| 水，下方200米 | 1.3 × 1024 | 0.5 | 650 |
| 沉积物，0–10厘米 | 3.6 × 1019 | 4600 | 170 |
| 新鲜 |
| 湖泊 | 1.25 × 1020 | 10 | 1.3 |
| 河流 | 1.2 × 1018 | 10 | 0.012 |
| 盐湖 | 1.04 × 1020 | 10 | 1 |
| 总计 | | | 1180 |
公海上部10厘米的沉积物包括在海洋栖息地，因为动物混合和它基本上与上覆水相邻列。大多数海洋沉积物都是在大陆隆起处发现的和深海平原，所以原核生物的数量是根据引用的研究中细胞密度的算术平均值戴明和男爵夫人（参考。9; 表). 新斯科舍大陆隆起由于水文异常，被排除在本次计算之外(10).
淡水中原核生物的数量估计较少和盐湖(5). 假设平均密度为106细胞/ml，淡水和盐湖中的细胞总数为2.3×1026。此值为三个数量级数量级低于海水中原核生物的数量。
在极地地区，藻类和一年一度的海冰中，原核生物在水冰界面上形成(11).在南极海冰中，原核生物的估计数量（2.2×1024细胞）基于Delille的平均细胞数和Rosiers(12)以及季节性冰的平均面积(13). 如果北极的人口数量相似(14)，的全球估计两极区域都是4×1024细胞，只有一小部分原核生物总数的三分之一。
土壤。土壤是地球上有机碳的主要储存库原核生物的重要栖息地。原核生物是必不可少的土壤分解子系统的组成部分，其中植物和动物残渣被降解成有机物，营养物质被释放到食物网中(15). 许多研究表明森林土壤中的原核生物数量远远少于其他土壤中的土壤。估计了森林土壤中的原核生物总数来自针叶林土壤的详细直接计数(16),它们被认为是一般森林土壤的代表（表). 对于其他土壤，包括草原和耕种土壤中出现了大量的原核生物大致相同，例如，内盖夫沙漠土壤中的原核生物数量为与耕地中的数量相当(19). 因此所有其他土壤中的原核生物数量根据E.A.Paul未发表的耕地土壤田间研究（引用于参考文献。18).
表2
| 生态系统类型* | 面积，×1012米2 | 电池数量，†×1027 |
|---|
| 热带雨林 | 17 | 1 |
| 热带季节性森林 | 7.5 | 0.5 |
| 温带常绿森林 | 5 | 0.3 |
| 温带落叶森林 | 7 | 0.4 |
| 北方森林 | 12 | 0.6 |
| 林地和灌木林 | 8 | 28.1 |
| 热带草原 | 15 | 52.7 |
| 温带草地 | 9 | 31.6 |
| 沙漠灌木丛 | 18 | 63.2 |
| 栽培土地 | 14 | 49.1 |
| 苔原和高山 | 8 | 20.8 |
| 沼泽地和沼泽 | 2 | 7.3 |
| 总计 | 123 | 255.6 |
地下。
这里，地下被定义为陆地8米以下的栖息地和10厘米以下的海洋沉积物对地下原核生物进行了计数，主要是因为获取未污染样品的困难。然而，间接证据表明，地下生物量原核生物数量巨大(20). 例如，深层地下水含水层和石油矿床的地层水含有10三–106原核细胞/ml(21，22).
未固结沉积物代表了大部分海洋次表层和大约20%的地表下(23). 的数量和大小深海松散沉积物中的地下原核生物以及大陆架和斜坡(24——30)和地球海岸平原(31，32)已确定。因为地球数值在海洋数值的算术平均值范围内计算得出的深度剖面为600 m（表). 对于4 km深处的沉积物，原核生物的数量是根据帕克斯公式推断出来的等。(33). 在4公里处，平均温度达到125摄氏度(34)，接近的温度上限原核生物。
表3
| 深度间隔，*米 | 细胞/厘米三, × 106 | 不。电池数量，×1028
|
|---|
| 深海† | 大陆的陆架和斜坡‡ | 沿海平原§ |
|---|
| 0.1 | 220¶ | 66 | 14.5 | 4.4 |
| 10 | 45¶ | 121.5 | 26.6 | 8.1 |
| 100 | 6.2¶ | 18.6 | 4.1 | 1.2 |
| 200 | 19¶ | 57 | 12.5 | 3.8 |
| 300 | 4¶ | 12 | 2.6 | 0.8 |
| 400 | 7.8¶ | | 10.1 | 3.2 |
| 600 | 0.95‖ | | 3.7 | 1.2 |
| 1,200 | 0.61‖ | | 3.2 | 1 |
| 2,000 | 0.44‖ | | 2.6 | 0.9 |
| 3,000 | 0.34‖ | | | 0.7 |
| 总计 | 275.1 | 79.9 | 25.3 |
| 总计：380× 1028= 3.8 × 1030 |
3.8×1030原核生物预计在松散地下沉积物，97%或3.7×1030出现在深度小于600 m的地方（表).据估计，深层沉积物中的原核生物数量仅为0.13 × 1030细胞。此值不确定，因为它基于推断。此外，准确性还取决于用于计算深度剖面的数据是否代表整个地下。因为大多数这些数据从太平洋区域获得的深度剖面为对于这些沉积物可能是最准确的。
陆地地下原核生物的估计数量（表，2.5 × 1029)是最小值，因为它是有限的松散沉积物，仅占陆地次表层。可以使用其他两种方法来估计陆地地下原核生物总数。第一个方法，最初由Gold使用(20)，基于以下假设陆地表层的平均孔隙度为3%。假设原核生物占据的总孔隙的百分比是0.016% (35)，一个地下原核细胞的平均体积是1.07 × 10−12厘米三(36)，以及的体积地表下4千米的高度为4.9×1023厘米三，陆地总数量地下原核生物为2.2×1030细胞。考虑到这些假设的一般性质，协议在表中估算的数量级范围内提供了一些对后一种估计的信心。
或者，陆地地下原核生物的数量可以是根据地下水数据估算。基于七个站点和四项研究(31，37——39)，中未连接的平均单元数地下水1.54×105cells/ml。总数地表上部4km的地下水体积为9.5 × 1021厘米三(40)，因此数字地下水中未附着原核生物的数量为1.46×1027细胞。然而，含水层中的原核生物数量沉积物可能比数量大很多个数量级独立于地下水。对于30–200 m深的含水层，只有0.058%的原核生物是独立的（根据参考文献数据。31，41、和42). 该值具有代表性来自其他深层含水层的地下水(22，37)，这意味着陆地地下含约2.5×1030原核细胞。这一估计包含两个主要的不确定性。首先，大约55%的地球地下水位于750米以下(40)以及地下水和含水层的外推值750米以上可能不适用。第二，独立比例含水层中的原核生物是根据松散沉积物计算出来的，在其他类型的含水层中，该比率可能会有所不同岩石和沉积物的性质非常不同。
总之，地下是原核生物的主要栖息地地下原核生物的数量可能超过生物圈的其他组成部分。最大的不确定性在于对陆地地下的估计，因为这个估计是基于只进行了几次测量。然而，即使对于地球在地下，两种独立的方法表明原核生物非常大，约2.5–25×1029细胞。因此，地下原核生物的总数可能是3.8–6.0 × 1030细胞。
尽管发现它们不构成原核生物总数的很大一部分，其他栖息地他们自己的利益。
动物。
许多脊椎动物和无脊椎动物含有在营养中发挥重要作用的原核生物的稠密种群和疾病。估计原核生物的总数动物、每种动物中原核生物的数量以及必须知道这种动物的种群数量。不幸的是，这些人们只知道少数主要是家畜的价值。
哺乳动物和鸟类的皮肤和内部富含原核生物胃肠道。在胃肠道内，大多数原核生物是结肠、盲肠或瘤胃中的厌氧菌(43，44),以及种群大小为已知值可以很容易地计算（表). 为了进行比较可以计算出人类皮肤上的原核生物数量。密度原核生物大约10岁三–104细胞/厘米2除了腹股沟和腋下106细胞/厘米2(57). 基于表面积一个成年人(58)，皮肤上的原核生物总数个体约为3×108单元格，值远低于结肠中原核生物的数量（表).
表4
| 动物 | 器官 | 细胞/ml或细胞/g | 器官目录* | 动物数量† | 电池数量，×1023 | 参考文献。 |
|---|
| 人类 | 科隆 | 3.2 × 1011 | 220克 | 5.6 × 109 | 3.9 | 45，46 |
| 牛 | 瘤胃 | 2.1 × 1010 | 106公升 | 1.3 × 109 | 29 | 47，48 |
| 绵羊和山羊 | 瘤胃 | 4.4 × 1010 | 12升 | 1.7 × 109 | 9 | 47，48 |
| 猪 | 科隆 | 5.4 × 1010‡ | 9升 | 8.8 × 108 | 4.3 | 49，50 |
| 盲肠 | 2.8 × 1010‡ | 1升 | 8.8 × 108 | 0.3 | 49，50 |
| 国内鸟§ | 盲肠 | 9.5 × 1010 | 2克 | 1.3 × 1010 | 0.024 | 51，52 |
| 白蚁 | 兴古特语 | 2.7 × 106¶ | | 2.4 × 1017 | 6.5 | 53 |
昆虫，如白蚁、蟑螂和红腹蚁，密集栖息它们后肠中的原核种群(53，59，60). 因为估计了世界上白蚁的数量已经测量了至少一种白蚁的原核生物(53，55)，可以估计白蚁（表). 虽然很大，但该值比在许多其他栖息地发现的原核生物总数。
虽然动物是巨大的，不太可能代表地球上所有的原核生物。例如，原核生物的数量牛瘤胃中的数量比这些数量少4-6个数量级发现于土壤、地下和海水中。因此，尽管已知的原核生物数量仅限于少数几类动物动物不太可能占总数的大部分原核生物。
树叶。
虽然与植物根系有关的原核生物由于方法上的原因，用其他土壤原核生物进行测量，树叶其他植物组织也含有大量的原核生物。叶面积可以根据叶面积指数估算。的数量叶片上的原核生物高度可变，但活菌数（cfu或上校部队）很少超过10人4–106cfu/cm（立方英尺/厘米）2(61——64). 数量的上限叶子上的原核生物可以通过假设密集的种群来估计叶面积指数较高。假设叶面积指数为10，即在许多森林中，原核生物的最大数量为约1011cfu/m（立方英尺/米）2.森林土壤含有约6×1013细胞/m2（见表).即使活菌计数为直接计数的1–10%叶子上的原核生物数量不太可能超过土壤。事实上，在温带森林中，原核生物的数量叶子是下层土壤中叶子数量的一小部分(65).
空气。
按体积计算，大气是最大的生物圈的隔间，原核生物在海拔高达57-77km(66). 然而空气中的原核生物数量似乎很低。对于底部3 km大气中，陆地上原核生物的总数约为5 × 1019cfu（根据参考计算。67——69)，一个值如此之低，以至于空气中的原核生物不太可能代表原核生物总数的一部分。
原核生物中的碳含量可以是根据土壤、水生系统和地下。假设在土壤和地下，细胞碳为干重的一半。在土壤中原核细胞为2×10−13g或200 fg(18).因此，土壤中的原核细胞碳总量为26×1015g of C或26 Pg of C（表). 在地下，有只有一个测量细胞平均干重的方法，即172fg来自陆地含水层的细胞(36). 该值产生一个22–215 Pg的陆地原核细胞碳的估计C（表). 海洋地下303 Pg C的估算（表)，可以与C的56Pg进行比较，该值通过帕克斯等。(33). 差额是5.4倍，部分原因是深度积分是如何计算的。帕克斯等。(33)使用对数外推而不是算术平均数，他们估计的细胞数量减少了3倍。他们还估计每个电池的碳量为65 fg C，而不是这里使用了86 fg的C。剩下的差异是因为目前的估计部分基于额外的海洋和陆地数据。
表5
| 环境 | 原核生物数量单元格，×1028 | 原核生物中C的Pg* |
|---|
| 水生生物栖息地 | 12 | 2.2 |
| 海洋地下 | 355 | 303 |
| 土壤 | 26 | 26 |
| 陆地的地下 | 25–250 | 22–215 |
| 总计 | 415–640 | 353–546 |
对于水生系统，平均细胞碳和体积值得商榷的问题，以及平均蜂窝的范围报告的碳含量为5–20 fg C/cell(5，17，70——72). 要获得估计2.2 Pg的C（表)，平均细胞碳沉积的(9)和浮游原核生物(17，70——72)被假定为分别为10和20 fg的C/cell。如果平均蜂窝碳假定为5 fg C/cell，即原核细胞碳为0.6 Pg的C。
讨论。地球上原核生物的总碳是巨大，约占植物中总碳的60-100%（表格和). 包含全球模型中的碳含量将大大增加对生物体中储存的碳量。此外，原核生物含有大量的氮、磷和其他必需营养素。对于例如，假设原核生物的C/N/P比率为1:0.24:0.025(74)，N和P的整个原核池为85–130 Pg N和9–14 Pg的P。在所有工厂中，假设C/N和C/P比率森林和林地中植物C的471 Pg分别为156和1340，分别为88 Pg植物C的C/N和C/P比率其他生态系统分别为12.5和125(73)，N的量和P分别为10 Pg和1.05 Pg。因此这些营养素比总营养素小一个数量级原核生物池。事实上，土壤原核生物中氮和磷的含量，6.2 Pg和0.65 Pg分别几乎等于尽管陆生植物含有更多碳。其他必需营养素的分布可能类似，原核生物可能是这些生物最大的蓄水池地球上的元素。
表6
| 生态系统 | 净初级生产力，*C/年的Pg | 总碳含量，PgC类
|
|---|
| 工厂* | 土壤和水生原核生物 | 地下原核生物 |
|---|
| 陆地的 | 48 | 560 | 26 | 22–215 |
| 海军陆战队 | 51 | 1.8 | 2.2 | 303 |
原核碳和其他元素的丰度可以进行比较Kluyver的说法是地球上的原生质是微生物(2). 因为大多数植物生物质由细胞外物质组成，如细胞壁和结构聚合物可能是原核生物的原塑性生物量远远超过了植物，克鲁弗公认的估计是可能太保守了。
根据土壤和水生生境中原核生物碳的估算，可以为平均增长或营业额设定一些限制这些人群的比率。假设碳效率同化0.2(75，76)，“净生产率”的数量支持200个以上原核生物的更替所必需的海洋的m是其碳含量的四倍或0.7–2.9 Pg C（取决于每个电池的碳量）。考虑到大约85%的上部200m消耗净生产力(73)和假设所有这些碳都被原核生物利用周转率不能超过15-60年−1和平均值生成时间不能小于6–25天。对于上部200公海的米，报告的平均发电时间为2.5-27天(三). 深海（200米以下）的类似计算土壤表明原核生物的平均周转率不能超过约1.2年和0.4年−1分别是。这个土壤的值与当前对0.4-2年土壤上部−1(77——79). 因此，我们对上层海洋原核生物细胞碳的估算土壤与公布的生产力估计值一致。
地下原核生物的类似分析结果如下有问题。假设1 Pg/年，或约占总量的1%净生产力，达到地下，净埋藏率为0.06 Pg C/年(73)，只有0.94 Pg的C/年可用于支持原核生物的地下群落。如果碳同化为0.20，则计算出的平均周转时间为1–2×10三年，远比其他年份长生态系统。目前，对此有许多合理的解释存在明显异常。(我)平均周转时间可以大约1000年。如果是这样的话，大多数地下原核生物必须代谢不活跃，可能无法工作。间接证据表明情况并非如此，地下原核生物的生存能力在观察范围内对于来自表层沉积物和土壤的原核生物（比较24、31）。硫酸盐还检测到还原、产甲烷和其他活动地下岩芯(24). 因此，尽管很可能相对代谢活性和碳消耗率地下细菌的活性低于地表细菌必须足以维持培养物的生存能力。(ii（ii）)岩石自养过程可能提供额外的能源用于地下原核生物的生长。尽管岩石自养目前的证据表明，在一些地质构造中大部分地下生物量是由有机物质支撑的从表面沉积下来(80——82). 由于数据非常有限，未来的研究可能会修正这一观点。(三)地下生物量可能被高估了。地下碳的估算为基于从一个站点的数据导出的换算系数，该换算系数可以不具代表性。然而，考虑到一些最小的细胞到目前为止，在自然界中描述的包含5 fg的C，其大小误差不太可能超过10到20倍。(iv（四）)碳同化的效率可能被低估了。纯文化对富媒体的研究表明，碳的效率同化可高达0.85(83). 然而，相关的错误这个系数不能超过4倍。这些点，当综合考虑，强调我们目前对地下原核生物是不完整的。因为他们的数字重要的是，必须对该栖息地进行更广泛的检查。
原核生物的庞大种群意味着在实验室中极为罕见，在自然界中可能经常发生。对于例如，原核生物具有巨大的积累潜力突变，从而获得遗传多样性。然而人口规模本身并不完全是对突变的可能性，也必须包括增长人口比率。大量缓慢增长的人口可能会产生与较小且快速生长的细胞相比，细胞更少，突变事件更少人口确实如此。即使平均增长存在不确定性上述许多自然种群的比率仍然是可以估计细胞的生产速率，因此这些罕见事件的频率（表). 虽然是地下的原核生物在数量上占优势，它们的细胞生产力是与规模较小但增长较快的与家畜相关的种群（表). 最高在公海中发现了细胞生产力（表). 因此，突变和其他罕见的遗传事件更有可能发生在海洋原核生物的数量比其他栖息地的数量多。
表7
| 栖息地 | 人口规模 | 人事变更率时间，天 | 细胞/年，×1029 |
|---|
| 海军陆战队异养生物 |
| 200米以上 | 3.6倍1028 | 16* | 8.2 |
| 200米以下 | 8.2 × 1028 | 300* | 1.1 |
| 海洋自养生物 | 2.9 × 1027 | 1.5† | 7.1 |
| 土壤 | 2.6 × 1029 | 900* | 1 |
| 地下 | 4.9 × 1030* | 5.5 × 105* | 0.03 |
| 家养哺乳动物 | 4.3 × 1024‡ | 1§ | 0.02 |
在原核生物中广泛分布的基因具有巨大的突变的机会和保守基因的进化必须受到极大的约束。假设原核突变速率4×10−7每个基因每个DNA的突变复制(86，87)，每个共享基因中同时有四个突变根据海洋异养生物的数量（上部200米），海洋自养生物、土壤原核生物或家畜中的原核生物预计每0.4、0.5、3.4或170小时发生一次，分别是。类似地，每个基因中同时有五个突变预计每60年发生一次，由所有四个种群共享。大量同时突变的能力原核生物从真核生物进化而来，应该明确在系统发育分析方法中考虑。
对于基本上无性的单倍体生物如原核生物，突变是遗传多样性的主要来源，也是新物种形成的基本因素。鉴于原核生物获取遗传多样性的巨大潜力原核物种的数量可能非常大原核生物种类从10种不等5到107(88). 然而，原核生物的当前定义物种，包括基因组DNA与熔化温度的变化（ΔT型米)第页，共页低于5°C(89)，可能会产生误导。相同的应用对真核生物的定义将导致包括许多同一物种的分类学部落(90). 类似地，系统发育人类、猩猩和长臂猿等群体也属于同一物种(91). 因此，简单比较真核生物和原核生物大大低估了原核生物多样性。鉴于原核生物的数量丰富和重要性生物地球化学转化，缺乏对原核生物多样性是我们对生命认识中的一个重大遗漏地球。
