介绍
鞘翅类头足类动物（乌贼、鱿鱼和章鱼）在身体形态、大脑布局、生活方式和行为储备方面表现出不同的适应性。1,2,三章鱼和鱿鱼（不包括Argonauta公司（远洋章鱼，也称为纸鹦鹉螺）和螺旋藻属（公羊角鱿鱼）），不要使用充气浮式结构物来浮力，以使这两种鱼类能够栖息在广阔的海洋深度范围内（0-6000米）。4,5,6相比之下，乌贼有一个内腔乌贼骨，可以主动调节空气和液体的比例以获得浮力。7因此，墨鱼可以在水柱中盘旋，通常靠近底栖生物，但由于压力随深度增加而增加，墨鱼内爆的风险将其栖息地限制在400米以上。8令人感兴趣的是，由于未知的原因，乌贼的地理分布也很有限（印度-太平洋的多样性很高，但美洲和极地地区没有）。三,4,8,9
生活在海底附近或海底的乌贼和章鱼都已成为伪装大师，它们通过控制身体形态、强度和纹理，以惊人的准确性模仿周围环境，与底栖生物融合。这种消失的专长被用于猎物伏击和威胁回避。1,10,11,12,13事实上，乌贼大部分时间都是在伪装模式下度过的，但也可能会迅速改变身体模式，以强调自己的存在，产生惊吓威胁，吸引异性，甚至欺骗对手。1,14,15,16,17,18,19改变视觉外观的能力是由神经控制的色素（颜色）和肌肉静水（乳头）系统驱动的，这些系统由一组脑叶的电路协调；视叶（OPL）、外侧基底叶（lB）和色素细胞叶（Ch））。12,20尽管最近有人试图证明事实并非如此，21之前的几项研究表明乌贼是色盲，10,17,22,23他们的伪装是通过强度、图案和纹理的匹配，在海底颜色的基线调色板上实现的。
在过去的二十年里，越来越多的研究集中于乌贼的行为神经生物学及其对新挑战的显著快速和认知复杂反应。例如，乌贼可以利用空间学习来解决基于视觉线索的迷宫任务（例如，地标和偏振光e矢量）。24,25乌贼的物体识别（例如视觉等效、非对称完成和轮廓完成的视觉插值）似乎使用的策略与脊椎动物的相似。26,27最近对高级认知行为（如数字感、情景式记忆、自我控制）进行比较的研究表明，墨鱼解决复杂任务和认知反应的能力接近年轻人。28,29,30
尽管我们对它们的生物学和大脑结构的一些了解是从几种印度太平洋墨鱼中获得的，1,三,31,32,33,34,35我们目前对乌贼的神经生物学和行为储备的了解主要来自欧洲常见的乌贼，乌贼墨.7,10,12,13,22,29,34,36,37,38,39,40,41,42,43尽管人们对乌贼的行为神经生物学有着悠久的兴趣，并且在描述其中枢神经系统（CNS）方面取得了一些进展35,36,37,38,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51与章鱼相比，章鱼对其大脑布局和潜在电路的了解不足52,53,54,55和黑鳃乌贼。56,57,58,59,60,61,62,63事实上，几十年来，一个过于简单的假设已经被广泛应用，即乌贼和乌贼大脑之间几乎没有变化。42,47,64
理解任何神经系统的大体解剖和电路图是理解进化如何塑造头足类动物大脑结构和行为的必要第一步。2,47,55,63,65,66,67,68在此背景下，我们提出了两个问题：（1）药用S.officinalis是大多数墨鱼的代表，哪里有数据可以进行比较？（2） 墨鱼的大脑是否对它们的习惯和栖息地有特定的适应能力？为了描述这里描述的乌贼大脑结构和扩展的神经解剖学特征，最初我们使用了之前的出版物药用S.officinalis37,62,69与我们对乌贼墨大脑。然后，我们将这种比较扩展到了一种黑鳃乌贼莱索尼亚纳七叶树,63将该物种作为系统发育的“基线”，并将其与三个属的其他十种乌贼的大脑区域进行比较(乌贼墨、绿脓毒症和无针乌贼属)数据存在的位置12,32,33,35,37,43,47,56,57,58,59,60,61,62,63,70,71(和第3章). 本次物种扩展比较包括了对脑叶相对扩大和大脑折叠的观察，与生态和生活方式以及系统发育相关，主要基于现有形态学，但也包括一些分子数据。4,32,33,35,37,43,62
表1
本研究中使用的乌贼和鱿鱼的生态学、行为学和神经解剖学特征列表
| 物种 | 栖息地（深度） | 生活模式 | OPL形状 |
|---|
| 乌贼墨一 | 暗礁c（c）（1-83米）4,19 | D类4 | C类一 |
| 乌贼墨一 | 海草/海带床/珊瑚礁c（c）（1-100米）4,72 | D类73 | C类一 |
| 郁金香败血症一 | 暗礁c（c）（1-83米）三,4 | D类4 | C类一 |
| 火焰墨鱼一 | 暗礁c（c）（1-83米）4 | D类4 | C类一 |
| 白斑乌贼一 | 暗礁c（c）（1-30米）三,4,74 | D类三,4 | C类一 |
| 乌贼墨 | 主要用于软基材；也发现于地中海的珊瑚礁中b条（1–200米）4,75 | N个4,7
钙1,29,40,41被俘 | B类37,44,62 |
| 法老乌贼 | 礁/软基片c（c）（5-130米）三,4 | N个三,4 | B类32 |
| 无针乌贼 | 软基材c（c）（1–50米）三,4 | N个76 | B类33 |
| 莱索尼亚纳七叶树（鱿鱼） | 暗礁c（c）（1-100米）三,4 | 钙三,66,77 | B类63,78 |
结果
神经大体解剖S.plangon公司
解剖、对比增强的16.4T磁共振图像（16.4T MRI）和由此产生的3D重建显示S.plangon公司正好位于乌贼骨的前投影下方(和视频S1). 食管上（SUPRA，整合感觉输入、学习和记忆）和食管下肿块（SUB，协调运动和着色）被颅软骨包裹，而两个视叶（OPL，视觉中心）部分被眶软骨覆盖(A） ●●●●。从大体解剖学角度来看，这种昼夜活动的乌贼的大脑布局表面上与夜间活动的乌龟相似药用S.officinalis（组织学2,37,44,62和MRI43)和具有相似的叶排列，如紧凑的SUB，其中短臂-足连接连接臂叶（前SUB）和足叶复合体（中SUB），成对的鳍叶和后色素团叶位于后SUB的背部。共鉴定出32个叶（其中15个为双侧叶）以及S.plangon公司如下所述，并对成人和青少年进行了比较平口S.plangon大脑演示各种大脑特征的个体发育(G–1J）。
乌贼的中枢神经系统特征，乌贼墨
（A） 活的少年，斯普兰戈n.ML-整个墨鱼和下方CNS（包括视叶（黄色）和中央复合体（粉红色））和眼睛（蓝色）的外套长度（18 mm）和3D MRI显示。H——水平；S-矢状；T型横向平面。A-前部；P-后部；D-背侧；L–左；R-右侧。（另请参见视频S1).
（B） 单独的脑-眼准备（背视图）。BM-基底块；OPL——视叶；VL-垂直叶。
（C） 磁共振组织学（左侧）（ML=107mm）（各向同性分辨率30μm）和常规组织学（右侧）（ML=39mm）（苏木精和伊红染色切片（15μm厚））水平切片的比较。食管；基底前后（aBp）；视连接蛋白（c.opt）；头部前牵开器神经（n.ahr）；上额叶（sF）；侧基部（lB）；中位基底（mB）；预公信力（prec）；花序梗（Pe）；翅片（F）；内脏（vi）；视叶前角；视叶后角（OPL-ph）。（另请参见图S1).
（D–F）肺叶组织的3D MRI显示，包括47个肺叶（其中15个为双侧）（另请参见表S1和S2系列)（1）额叶下叶；（2） 上额（sF）；（3） 额后部（pF）；（4） 近垂直（sV）；（5） 垂直（VL）；（6） 前前基底（aBa）；（7） 基底前后（aBp）；（8） 会前（pr）；（9） 背基部（dB）；（10-11）内部基底（iB）；（12） 中位基底（mB）；（13-14）侧基部（lB）；（15-16）花序梗（Pe）；（17-18）嗅觉；（19-20）背外侧（D）；（21）下颊（iBu）；（22）上颊（sBu）；（23）肱骨（Br）；（24-25）前背色团（adC）；（26-27）前腹壁色素团（avC）；（28）前踏板（aP）；（29-30）横向踏板（lP）；（31）后踏板（pP）；（32-33）背大细胞；（34-35）腹侧大细胞（vM）；（36-37）后大细胞（pM）；（38）苍白球绦虫（Pv）；（39-40）侧腹侧苍白球鞘（lvP）；（41-42）翅片（F）；（43-44）后色素团（pC）；（45）内脏（vi）；（46-47）光学（OPL）。（另请参见表S1和S2系列).
（G） CNS体积和大脑四个区域的百分比S.plangon公司和乌贼墨.彩色编码符号表示大脑区域：VL，垂直叶；OPL，视叶；SUPRA-V，食管上肿块，不包括VL；SUB，食管下肿块。H，孵化；J、 青少年；A、 成年人。详细的体积数据可以在中找到表S2.的体积数据药用S.officinalis均基于已发表的文献。2,62,69,79,80
（H–J）水平MRI切片（大约位于中枢神经系统中间）显示了三个个体发育阶段的神经解剖特征。（H） ML=8毫米。（一） ML=32毫米。（J） ML=107毫米。
另请参阅表S2,视频S1,S2系列、和第3章.
视频S1。乌贼、乌贼及其中枢神经系统（CNS）（幼鱼，ML=18mm）的3D视图，与图1相关：乌贼骨（白色）、眼睛（蓝色）、视叶（黄色）和中枢神经系统中央复合体（粉红色）
显著的神经解剖学特征S.plangon公司
几项先前未知的神经解剖学特征，在大体解剖层面上明显，于S.plangon公司包括OPL和VL的明显增大，以及OPL在形态上折叠成羊角面包形状(,S1、和S2系列、和视频S1,S2系列、和第3章).
视频S2。大脑的MRI横切片乌贼墨（从前端到后端）（ML=107 mm），与图1相关：
视频S3。大脑MRI水平切片乌贼墨（从背侧到腹侧）（ML=107 mm），与图1相关：
羊角形视叶
所有MRI检查S.plangon公司标本（1只幼鸟、2只幼鸟和3只成年鸟）具有明显的放大的羊角包样OPL(和视频S1,S2系列、和第3章). 幼崽的OPL体积为7.11毫米三并迅速增加至691mm三在成年阶段(G） ●●●●。在我们检查的所有阶段，OPL相对于CNS总体积的百分比约为80%（79.8±1.8%（平均值±SD），n=6），这明显大于中度放大和豆状OPL（65.8±5.1%，n=4）药用S.officinalis（t检验，p<0.007）(G、，和第3章).
羊角面包形状的OPL适用于各种体型（青少年-成人）(H–1J和S1)，并具有回转指数（GI），这是一种最常用于哺乳动物皮层的折叠复杂性测量，81介于1.01±0.003（平均值±标准偏差）（2名青少年）和1.04±0.014（3名成年人）之间。具体形态特征如下：
（i）
OPL喇叭。OPL背侧1/3分为两部分，形成两个钝角，在OPL中心线附近紧密相对(图S1,视频S3). 乌贼躺在基底上或略高于基底时，前角通过其w形瞳孔的后垂直狭缝接收来自后视觉场景的输入。后角与此相反，接收向前的视觉输入，这对于捕获猎物时的弹道触须攻击至关重要。 （ii）
OPL沟褶皱。第二种变种（最近在昼间章鱼中再次发现55)是位于外侧的一个弧形沟，从瞳孔中央新月形区域向外接收来自视网膜内侧区域的输入(视频S3).
垂直叶
幼崽和幼崽都有一个圆顶状的垂直叶（VL，学习和记忆中心），与上额叶（sF）和下额叶（iF）相连的成对束发达(D、 1E和,视频S2和第3章). VL的体积估计表明，在个体发育过程中，幼体（约为中枢神经系统体积的2.4%）快速增长，幼体增长至3.7%，准备产卵的成年体增长至5%以上(G、，表S3). 在孵化后阶段，VL的扩张速度快于SUPRA的其他脑区S.plangon公司（VL相对于总SUPRA体积的百分比，从幼体（31%）到幼体（34.8±1.7%）和成年（41.3±2.6%）(G） 确认乌贼VL的个体发育异常。
基于MRI的乌贼和鱿鱼脑连通矩阵的比较
（A） 该矩阵总结了所有描述的乌贼层间神经连接(乌贼墨)（n=45，蓝色方块）2,37,47,61根据J.Z.Young和他的同事发起的一系列银浸渍和钴填充结果，研究了黑鳞乌贼（n=388，黑色方块）37,47,57,58,59,60,61以及我们最近的出版物。63VLc，垂直瓣复合体；基底叶复合体；opt，光轨复合体；臂叶复合体；足叶复合体；Magc，大细胞叶复合体；Palc，帕利内脏叶复合体；O、 光学波瓣（另请参见表S1和S2系列). 五个灰色方框表示Boycott最初描述的控制头足类色素团系统的主要叶和电路37（墨鱼），幼鱼58（乌贼）和Dubas等人。70（鱿鱼）。三个粉色方框表示额外的互连网络（squid），以扩展Novicki等人建议的该系统的复杂性。82建议使用轨迹描记术从绿色和粉红色区域衍生出额外的伪装相关轨迹，见下文解释。
（B） 鱿鱼的平均概率纤维束成像连通矩阵，莱索尼亚纳七叶树（5名青少年）。63鱿鱼纤维束描记术显示了24条描述的鱿鱼染色回路（10条位于灰框中（100%阳性率），14条位于粉色框中（78%阳性率缺失了2组对侧束（Pe中央M和后部Ch–后部M））。从绿色突出区域内的叶中提取的图谱显示，它们在色团叶中的端点有强烈的投影。63
（C） 墨鱼的平均概率轨迹连通矩阵，乌贼墨（3名成年人）。除了乌贼和鱿鱼（a和B）之间类似的连接模式（灰色、粉色和绿色区域）外，还突出显示了18个相互连接（橙色箭头），因为它们的强度很高铯值高于鱿鱼，建议作为乌贼伪装的附加途径。
（D） 使用的减法铯乌贼和乌贼矩阵（B和C）之间的值，独特的层间连接（Δ铯≥1.5），乌贼（橙色方块）和乌贼（黑色圆圈）。值得注意的是，三个箭头表示与下额叶（iF）相连的乌贼化学感觉回路，包括iF近垂直叶（sV）、iF肱叶（Br）和iF上颊叶（sBu）。三个彩色编码的突出显示区域揭示了许多以前未知的与色素叶相关的连接，这表明乌贼身体图案的协调还有一个更复杂的电路（灰色电路最初是由Boycott提出的37粉色和绿色电路是根据轨迹图提出的）。
另请参阅图S2.
拖拉机造影和连接体
使用相同的成像程序和为鱿鱼MRI连接体建立的选择标准，63平均脑宽连接体S.plangon公司（3名成人）可恢复所有已知的主要间期束（n=45），如药用S.officinalis2,37,45,47,56,60,61,83和那些（n=388）在黑鳃乌贼中47,56,57,58,59,60,61,63,82(A） ●●●●。此外，还有181个空白点(铯=0）在纤维束造影的平均连接性矩阵中，与之前组织学检查中的空白值匹配良好药用S.officinalis,2,37,45,47,56,60证明我们当前的程序有效地消除了假阳性().
尽管鱿鱼的连接体高度相似，莱索尼亚纳链球菌,63还有墨鱼，S.plangon公司层间肌电图的连接性强度(铯，与一对叶相交的流线数的对数）揭示了物种相关的模式（例如。铯=0.48–5.76英寸平口S.plangon与0.48–5.1英寸莱索尼亚纳链球菌). 最高的铯在里面S.plangon公司指VL和近垂直叶（sV）之间的纤维束成像，与之形成对比莱索尼亚纳链球菌指与臂叶（Br）和前踏板叶（aP）相连的成对连接词(B、 2C和2S）。此外，一些非常强大的相互连接可以被识别为S.plangon公司但可能存在于其他墨鱼中，包括额叶下复合体（iFLx，包括额叶下叶和后叶）和Br（化学感觉相关回路）之间的网络(铯=2.0–3.8）以及与色素细胞（Ch）、大细胞和踏板叶（着色和运动回路）相关的细胞(铯=1.6–2.8）（请参见D） ●●●●。在鱿鱼连接体中，类似的束要么缺失，要么更低铯价值(B–2D）。
十足类头足类视叶的神经解剖学特征及其系统发育和生活方式的相关性
与中描述的羊角面包形状的OPL相似的特征S.plangon公司在另外四种昼间活动的乌贼中发现，包括。
（A）火焰墨鱼（成人、女性，ML=110毫米）。
（B）郁金香败血症（亚成人，男性，ML=48 mm）。
（C）乌贼墨（成人，男性，ML=203 mm）。
（D）白斑乌贼（成人、女性，ML=238毫米）。
（E） 与大脑形态相比，存在两种可能的系统发育关系。以鱿鱼为外群，在选定的乌贼（3属6种）中揭示了系统发育和神经解剖特征之间的相关性。左图：基于传统形态特征（主要是乌贼形态结合触须和生殖特征）的共识树，用于定义当前三个有效属乌贼墨（绿色条），无针乌贼属（蓝色）和花乌贼属（红色）。三,4,9,84,85右图：利用已公布的选定物种的线粒体DNA全序列构建的分子系统发育树(STAR方法). 考虑到平口S.plangon和M.pfeffri先生，这两个物种都拥有羊角面包形状的OPL，这两种物种都被排除在外。引导值显示在分支节点的前面。值得注意的是，这个分子树与共识树（左）不匹配。例如，两个周日乌贼墨物种，阿帕马链球菌和拉丁美洲S.latimanus，与分组花乌贼属而夜间活动药用S.officinalis与分组塞皮埃拉。之前的研究反复指出了乌贼系统发育（分子与形态）的不确定性。86,87中间：所选墨鱼中存在两种OPL。神经解剖特征（豆类与羊角面包OPL）以及相应的习惯和栖息地是基于当前的研究和已发表的文献三,4,7,63,73,76（另请参见和S4系列). 两个昼间花乌贼属物种具有羊角面包形状的OPL（A和B），而夜间无针乌贼属包含与相同的豆形OPL药用S.officinalis相反，在乌贼墨这表明这两种OPL形式可能在这一最大的乌贼群快速多样化过程中多次进化。本研究中确定的神经解剖学特征可以与越来越多的行为、生态和基因组数据一起纳入，以完善乌贼的系统发育分析。太阳表示白天活动的物种，月亮表示夜间活动的物种。此外，还有大脑区域的图示：视叶（OPL）（深蓝色）；垂直瓣（VL）（浅蓝色）；中央复合体不包括VL（灰色）。
另请参阅表S3和S4系列.
化学传感相关网络
以前未知的iF（化学感受中心）和sV之间的电路(铯=2.8±1.4）S.plangon公司(D） ●●●●。此外，尽管肱叶（Br）占中枢神经系统总容积的百分比在S.plangon公司（1.3±0.3%，n=3）和lessoniana小弯孢（1.3±0.5%，n=5）（t检验，p=0.79），在墨鱼中，iF和Br之间的成对脑臂连接物明显更强(铯=3.6±0.5）比鱿鱼(铯=1.8±1.2）（t检验，p=0.009）(B–2D）。
视觉相关网络
乌贼中sV和OPL之间的网络具有明显强于鱿鱼的连通性(铯=4.1±1.1 vs 2.6±1.2，t检验，p<0.04）(B–2D）。这里揭示了一组额外的神经成分来协调复杂的乌贼身体图案（颜色和结构成分的组合）(D） ●●●●。乌贼OPL之间的交织连接以及与着色和运动控制相关的连接（外侧基底（lB）、花序梗（Pe）、色素团（Ch）、大细胞（M）和踏板（P）叶）具有较强的连通性(铯=2.9–5.2）其中大多数具有较高铯值（Δ铯=0.95±0.52）(B–2D）。在这里，我们描述了18个可能与乌贼伪装相关的额外的层间连接，因为它们的端点位于色素叶和皮肤控制区，包括前Ch之间的4个束(铯=1.4–3.1），后Ch和M之间有6个牵引带(铯=2.3–3.8），4条束与lB相连（lB-腹侧M）(铯=2.4–2.9）和4个与Pe相连的束（Pe-前P，Pe-后P，一对Pe-中央M）(铯 = 2.5–2.9) (C） ●●●●。鉴于这六个脑区的独特神经解剖学特征和已知功能，37这些先前未知的墨鱼回路可能与两个先前已知的回路（OPL-lB-Ch和OPL-Pe-lB-Ch）一起控制颜色和纹理图案。37,58,70,82
乌贼视叶的形状及其生活方式
仅根据解剖学证据，在另外四种日间活动的印度-太平洋乌贼物种中发现了羊角形的OPL，包括三种来自热带水域的乌贼（两种艳丽的乌贼，火焰墨鱼和郁金香败血症还有百老汇乌贼，白斑乌贼)一条在温带水域（澳大利亚大墨鱼，乌贼墨) (和). 在与两种类型的系统发育关系的扩展比较中，包括了几个变量（生活方式和光照条件）对OPL修饰的影响：（1）仅基于形态学特征的一致系统发育（包括乌贼骨、触手和百孔虫特征）。4,9,84（2） 利用线粒体全序列构建分子系统发育(E中，,S4系列和STAR方法).
值得注意的是，所选六种乌贼基于线粒体的系统发育关系与乌贼三个有效属的已知相关性不匹配(E） ●●●●。特别是该属的一些物种，乌贼墨与属密切相关，花乌贼属和无针乌贼属，而这两个属具有无与伦比的独特形态特征乌贼墨(E） ●●●●。因此，与在章鱼中发现的完全匹配的系统发育结果（分子和形态学）不同，55Pagelλ和系统发育广义最小二乘法（PGLS）分析表明，墨鱼的分子系统发育和OPL形态变化（豆类和羊角面包形状）之间尚没有明确的联系（所有7种物种的Pagelλ）；λ=0，p=1检验）(和表S4). 这可能是一个小数据集的结果，也可能是sepiids长期未解决的有争议的系统发育状态的结果(E） 尤其是该属乌贼墨目前占已知乌贼物种（115种）的92%以上。4,9
尽管目前的研究没有试图澄清墨鱼系统发育的不确定性，但定性分析（与一致系统发育相关的神经解剖学特征）结合定量分析（PGLS，环境光，p=0.003（基于线粒体的数据）)可能表明，这些昼间居住者的OPL可能是由其生活模式的详细要求（昼间与夜间）驱动的。这种类型的分析通常是主观的，通常根据预定的结果进行加权，尽管有其意图，但可能忽略快速进化辐射的时间框架，特别是在乌贼墨.9,86这一发现也为进一步研究提供了途径，以结合分子、形态、生态和行为方面来完善分析（见下文详细讨论）。
讨论
与它们的主要竞争对手一样，鱼类、沿海头足类是成功的、贪婪的视觉优势捕食者，生活在广泛的生态位上。与我们对鱼类神经解剖适应与感官感知、觅食模式和栖息地相关的知识相比，88,89,90,91对于头足类动物来说，建立行为特征和神经解剖学改变之间的联系仍处于初级阶段。55,69,92利用基于MRI的技术和传统组织学，我们首次详细比较了乌贼和鱿鱼的神经解剖特征和相应的基于MRI连接体(和S2系列). 这项工作的重点是日间乌贼，揭示了乌贼的神经解剖特征确实存在异质性。根据我们之前对鱿鱼和章鱼的研究55,63,66以及对这些聪明无脊椎动物的大量开创性工作，2,12,32,37,38,45,46,47,50,65,69,93这项研究能够得出与栖息地和生态有关的相似性和差异性(,和S2系列).
乌贼大脑结构的异质性及其生活方式
就其体型而言，S.plangon公司与其他经常在昏暗条件下活动的沿海物种相比，它们拥有更大的大脑(G和表S3). 例如S.plangon公司（ML=6–9 mm）与药用S.officinalis（ML=6–10 mm）（分别为80 vs 60%和2.4 vs 0.3%）62,94(G） ●●●●。用黑鸡蛋药用S.officinalis34和无针乌贼三这导致室外场景的可见度很低，昼间乌贼类的半透明卵三,72让胚胎接收周围大量的视觉线索，并相应地与闪烁的色素团反应。这种早期视觉相关的能力，可能使这些物种为孵化后的环境做好准备，例如在珊瑚、碎石或浅海环境（例如海草草甸）中进行伪装。19另一方面，夜间药用S.officinalis和日本血吸虫白天经常埋在沙子里以掩盖身体轮廓，晚上则更积极地狩猎和互动4,7因此，不需要白天物种的OPL大小或复杂性(E） ●●●●。
大俱乐部墨鱼，拉丁猪笼草是一种大型昼间自由栖息物种，也有非常大的幼体（ML=11–15 mm），与S.plangon公司已经显示出可见的羊角形OPL（约占CNS体积的82%）。74,95乌贼一生中大脑的持续快速扩张(G、，D、 和3E），尤其是牛角面包形状的OPL和大型VL，也可能反映了视觉的作用以及围绕学习和记忆的复杂决策，包括在光线充足的环境中觅食和避免威胁，这些环境中既有丰富的食物，也有视觉捕食者。42,72,93
通过观察17个生物地理区域内乌贼（3属102种）之间的形态差异，内格9提出乌贼从日本到欧洲的快速多样化发生在印度-太平洋地区的祖先。然而，这一假设尚未用基因组、行为或生态数据等其他因素进行彻底测试。为了通过精细分析解决目前部分满意的乌贼系统发育关系，需要包括更多的形态特征，包括硬结构和软结构，以及越来越多的行为、生态和基因组数据。1,三,9,84,86,87这项研究中发现的墨鱼大脑结构的异质性在神经解剖学和生态学方面提供了额外的特征，可以进一步检验系统发育和进化假设，并解释这些沿海水域生物的观察模式。
乌贼伪装的附加电路
彩色和静水（乳头）系统经常用于乌贼身体图案的形成，用于伪装和求偶展示。1,三,12,13,16,19例如，S.plangon公司使用34个色彩成分结合3个纹理和14个姿势成分进行动态求偶显示（11种模式由女性使用，18种模式由男性使用）。19相比之下，鱿鱼主要依赖色成分，如莱索尼亚纳链球菌在生殖相互作用中组装27种颜色成分（雌性7种，雄性12种）。77乌贼和乌贼所展示的伪装技巧的复杂性也很高，但前者再次超过后者。墨鱼伪装包含了隐秘的色彩、皮肤纹理和手臂姿势的组合，以隐藏在周围场景的3D角色中1,三,12,96(视频S4). 相比之下，鱿鱼主要依靠身体表面的颜色变化来模拟2D背景，方法是在接近地面时操纵颜色以匹配基底，在水柱中悬停时切换到反阴影。三,18,97乌贼神经系统是如何通过这里确定的另外18条控制皮肤模式的通路来发送信号的(C） 有待未来研究。11,13,18,98,99
视频S4。动态伪装乌贼墨使用彩色和纹理成分的组合与基板快速匹配，如图2所示：
coloid头足类对不同感觉模式的神经解剖学适应
乌贼、鱿鱼和章鱼的神经处理投资在化学感受和视觉方面的比例是可变的。2,55,63,66,69这三组人都拥有像摄像机一样的大眼睛，并在视觉的OPL处理上投入了大量资金66,67,69,78,100（但请参阅Chung和Marshall讨论的生态差异66和Chung等人。55). 此外，基于MRI的连接体提供了新的见解，证实了鱿鱼和乌贼中枢神经系统之间的层间网络具有高度相似性(). 特别是视觉相关的肌束描记术(B和2C）强调指出，乌贼和鱿鱼在设计中采用了类似的原则，以应对视觉协调活动，包括区域网络，如OPL-SUPRA（例如调节眼球运动和着色）和OPL-SUB（例如手臂、漏斗和鳍的运动机动）。37,38,47,58,63
靠近海底的乌贼，平口S.plangon和水柱居民鱿鱼，莱索尼亚纳链球菌具有相对较小的化学感受区（iFLx），约占中枢神经系统体积的0.3-0.5%(图S2)与完全底栖章鱼相比（4-6%）。55,63,69在比较视觉（OPL）和化学感受（iFLx）这两个感觉脑区的体积比时，发现了进一步明显的差异，因此乌贼的相对值达到100倍以上（例如。药用S.officinalis73;S.plangon公司（235）），>200（例如。莱索尼亚纳链球菌(220);枪乌贼（305）），而大多数底栖和夜间章鱼（例如。，普通章鱼和束状单鞭毛虫).55,63,69此外，还比较了铯值（Br-iF）介于S.plangon公司（3.77）和莱索尼亚纳链球菌（0.61）证实了先前的定性描述，表明乌贼体内存在强烈的脑臂连接，药用S.officinalis而鱿鱼的染色神经元较少，寻常型Loligo vulgaris.47乌贼化学感觉中枢的神经连接越来越复杂，这表明乌贼在日常任务中可能更喜欢化学感觉线索，比乌贼更喜欢。
在行为方面，用乌贼的手臂/触须触碰诱饵，可以接受或拒绝涂有氨基酸、奎宁或头足类墨水的诱饵，金乌贼.31在中发现了类似的诱饵处理行为S.plangon公司和拉丁美洲沙门菌在圈养中喂食诱饵期间。相比之下，使用同样的方法很少触发乌贼的进食接受，因为乌贼似乎需要动作提示来触发诱饵捕获（个人观察）。值得注意的是，章鱼的手臂可以依靠化学触觉在视觉无法到达的缝隙中进行贪婪的觅食行为。101,102这表明乌贼具有良好的接触化学感觉能力，介于章鱼和鱿鱼之间，这种能力有助于猎物偏好和调整觅食策略。1,三,31,66
这里描述的感觉系统和潜在大脑适应的特征反映了生态和栖息地，17,55,66,78,100这表明水柱生物更依赖视觉，而更多的底栖生物更倾向于视觉和化学感受的加权组合。
研究的局限性
这项研究揭示了昼间乌贼大脑中第一个基于中尺度MRI的神经连通性，并将其与已有神经解剖数据的其他头足类物种进行了比较。然而，一些限制可能会影响本文给出的结果。到目前为止，无论是形态学还是分子方法都不足以将任何特征确定为共同的进化起源，这给墨鱼的系统发育关系留下了矛盾的结果。84,85,87值得注意的是，主要的不一致是属，乌贼墨，墨鱼中最大的一类，该物种复合体的一些成员被分为三个不同的属，这是多项基因组研究发现的。86,87,103因此，目前的PGLS测试尚未得到巩固，无法确定分子系统发育信号与OPL形状之间的相关性。未来的工作需要包括更多物种以及形态（现在包括大脑结构）、分子、行为、，生态和地理数据生成系统发育估计。
